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Zellmembran

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Zellmembran (anatom. Membrana cellularis), Zytomembran, Plasmamembran, auch Plasmalemma, wird die jeder lebenden Zelle eigene Biomembran genannt, die das Zellinnere umschließend und abgrenzend ihr inneres Milieu aufrechterhält.

Schematische Darstellung einer Zellmembran.

Die Zellmembran von eukaryoten Zellen und Bakterien besteht aus einer zweilagigen Schicht von Lipiden (Lipiddoppelschicht) und verschiedenen Membranproteinen, die peripher, integral oder transmembranal darin eingelassen sind. Die hydrophilen, wasserlöslichen Pole der Lipiddoppelschicht bilden die innere und äußere Zellmembranoberfläche, wohingegen die hydrophoben, wasserabweisenden Pole der Lipiddoppelschicht zum Membranzentrum gerichtet sind. Die Zellmembran ist in Abhängigkeit von der Größe, der Fettlöslichkeit und der Ladung bestimmter Stoffe unterschiedlich gut bzw. schlecht durchlässig, sie ist also semipermeabel. Mit etwa sechs bis zehn Nanometer Dicke ist sie lichtmikroskopisch nur vage als Linie zu ahnen. Die Zellmembran grenzt den Cytoplasmaraum einer Zelle gegen den Extrazellulärraum ab und stellt die Grenzfläche dar, über die ein Stoffaustausch mit der Umgebung stattfindet.

Darüber hinaus übernimmt die Zellmembran wesentliche Aufgaben bei Zell-Zell-Kontakten, Zell-Matrix-Verbindungen, Signalübermittlungen, Zellwanderungen und Zellformänderungen. Bei Prokaryoten ist sie auch Ort der Photosynthese oder der chemotrophen Bereitstellung von Energie und Anordnungsfläche für Photosysteme, Atmungskettenkomplexe und weitere Enzymsysteme. Die auswärtige, extrazelluläre Seite der Zellmembran ist bei allen Zellen auch strukturell verschieden von der inwendigen, intrazellulären Membranseite. Nach außen hin kann die Plasmamembran von einer Zellwand als schützender Hülle umgeben sein. Nach innen zu kann sie mit Proteinen eines Zytoskeletts in Verbindung stehen oder bei manchen Einzellern zur Pellicula versteift sein.

Inhaltsverzeichnis

Zusammensetzung

Die Zellmembran besteht zunächst aus einer Vielzahl an unterschiedlichen membranogenen Lipiden in zwei einander zugewandten Lagen, die zusammen eine Lipiddoppelschicht bilden, lediglich bei einigen Archaeen ist sie als Lipidmonoschicht ausgebildet. Ihre Hauptbestandteile sind Phospholipide, zumeist verschiedene Phosphoglyceride – hierzu zählen etwa Lecithine als Phosphatidylcholine (PC) und Kephaline als Phosphatidylethanolamine (PE) oder als Phosphatidylserine (PS) sowie auch Phosphatidylinositole (PI). Weitere wesentliche Membranbestandteile sind neben Sphingomyelin noch andere Sphingolipide und außerdem Sterine wie Cholesterin. Die nicht-steroidalen Lipidkomponenten unterscheiden sich außer in ihrer Kopfgruppe beispielsweise in dem Sättigungsgrad und der Kettenlänge von gebundenen Fettsäureresten. Zusätzlich können sie mit Kohlenhydratresten zu Glykolipiden modifiziert worden sein.

Außer Lipiden enthält die Zellmembran zudem eine Vielfalt spezifischer Membranproteine. Auf der Außenseite oder der Innenseite liegend dienen sie jeweils unterschiedlichen Aufgaben. Einige reichen als Transmembranprotein beide Seiten verbindend durch die Membran, so etwa Zelladhäsionsmoleküle, Ionenkanäle oder Rezeptoren für die Signaltransduktion durch die Membran. Ihre jeweilige Ausstattung mit Membranproteinen kennzeichnet eine Zelle somit nach bestimmten Funktionen. Doch schon die Zusammensetzung ihrer Lipide unterscheidet die Zellmembran von anderen Membranen der Zelle, die Zellorganellen einfassen.

Als äußerste Schicht der menschlichen Zelloberfläche bilden antennenförmige Zuckerketten von Glykoproteinen und Glykolipiden der Zellmembran – sowie eventuell solche der extrazellulären Matrix – eine kohlenhydratreiche Hülle, die sogenannte Glykokalyx. Diese schützt als erste Barriere die Zelle vor mechanischen und chemischen Einwirkungen, vermittelt Zell-Zell-Interaktionen und verhindert unerwünschte Protein-Protein-Kontakte zu anderen Zellen.

Polarität

Die Lipidzusammensetzung ist in Bezug auf die intrazelluläre/zytosolische Seite und die extrazelluläre Seite der Zytomembran unterschiedlich. Diese orientierte Organisation wird bewerkstelligt durch selektive Phospholipidtranslokatoren, Flippasen bzw. Floppasen genannt. Im Verlauf einer Apoptose wird diese Orientierung umgedreht und dient als Signal für die umgebenden Zellen.

Lipid rafts

Hauptartikel: Lipid Raft

Sphingolipide und Cholesterin können innerhalb der Zellmembran Domänen formen, die sogenannten Lipid Rafts. Lipid rafts sind selektiv angereichert an bestimmten Membranproteinen entsprechend deren Transmembrandomänen und spielen eine Rolle im Clustern von Membranproteinen etwa im Verlauf einer Signalkaskade. Über die typische Größe und Lebensdauer von Lipid rafts gibt es gegenwärtig (2015) noch keinen Konsens.

Mit der Zellmembran grenzt die Zelle einen ihr eigenen Raum ab, in dem andere Milieubedingungen möglich sind als in der Umgebung. In der Membran liegen oder „schwimmen“ nach dem Fluid-Mosaik-Modell unterschiedliche Membranproteine, die für Kontakte nach außen wichtig sind. Als Rezeptor-Proteine auf der Außenseite nehmen sie Reize auf oder empfangen Signale, als membrandurchspannende Proteine erlauben sie den Transport durch die Membran oder verankern die Zelle in der Umgebung oder verbinden sie mit anderen Zellen.

Viele der nach außen gerichteten peripheren Proteine und manche der Membranlipide tragen oft kurzkettige, teilweise bäumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen und werden daher auch als Glykoproteine beziehungsweise als Glykolipide bezeichnet. Insgesamt bilden diese Oberflächenstrukturen die Glykokalyx, die bei Zellen ohne Zellwand neben dem Zytoskelett für Stabilität sorgt. An charakteristischen Strukturen, auch Oberflächenantigene genannt, kann eine Zelle beispielsweise von Immunzellen erkannt werden – oder umgekehrt sich so ausweisen und identifizieren.

Auch kann die Zellmembran in besonderer Weise Moleküle, Molekülkomplexe oder größere Partikel aus der Umgebung binden. Weiterhin können darüber Verformungen der Zellmembran herbeigeführt werden, etwa Einbuchtungen. Kommt es über besondere Protein-Lipid-Interaktionen zur Einstülpung und Abschnürung von Zellmembranabschnitten, so werden damit Bereiche des umgebenden Mediums eingefasst und aufgenommen, was Endozytose genannt wird. Unterschieden wird hierbei nach eingeschlossenem Inhalt zwischen der Phagozytose fester Stoffe oder anderer Organismen und der Pinocytose von Flüssigkeitsmengen, beziehungsweise nach dem Volumen zwischen Nahrungsvakuolen und den kleineren Vesikeln.

Exozytose heißen Prozesse in umgekehrter Richtung, bei denen die Membran von Vesikeln mit der Zytomembran fusioniert, und der Bläscheninhalt damit ausgeschleust wird in den umgebenden extrazellulären Raum. Bei eukaryoten Zellen ist die Bildung von Vesikeln auch durch Abschnürung innerer Membranen möglich, aus Hohlräumen des Endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Apparats. In der konstitutiven Exozytose dienen derartige Vesikel nicht der Sekretion eines besonderen Bläscheninhalts, sondern der Erweiterung oder dem Umbau der Zellmembran sowie dem Einbau von Membranproteinen.

Als Formänderungen der Zelle können zudem Regionen der Zellmembran vorgewölbt oder, weiter fortgesetzt, als Zellfortsatz vorgestülpt werden, gestützt durch ein Gerüst von Mikrotubuli des Zytoskeletts beispielsweise als Zilie. Anders als diese sind die Mikrovilli Sonderbildungen tierischer Zellmembranen – in Form pseudopodienartiger Ausstülpungen nach außen –, die von Aktinfilamenten getragen die Oberfläche der Membran vergrößern und zusammen den sogenannten Bürstensaum einer Zelle bilden. Bei Einzellern wie Amöben sind deren Scheinfüßchen ähnlich gebaute ausgestülpte Zellfortsätze, mit denen sie sich fortbewegen.

Alle Zellmembranen sind semipermeabel, sie sind für manche Stoffe durchlässig und für andere weniger oder gar nicht. Während für lipophile Moleküle die Lipidschicht keine Barriere darstellt, können kleine hydrophile diese nur durch Öffnungen wie Poren oder Kanäle passieren – wenn sie hindurch passen und als geladenes Ion nicht abgestoßen werden – und für größere wie etwa Glucose ist zur Membranpassage ein unterstützter Transport durch besondere Carrier nötig. Die Proteine im Zytoplasma können, außer in exozytotischen Vesikeln, die Zellmembran nicht überwinden. Deshalb kommt es innerhalb der Zelle zu anderen Stoff- und Ladungsverteilungen als außerhalb. Damit entstehen über die Membran elektrochemische Gradienten, die zu einer Potentialdifferenz zwischen innen und außen führen. Alle Zellen haben daher ein Membranpotential, das vorwiegend durch Ionenkanäle und Ionenpumpen auf eine bestimmte Höhe eingestellt werden kann.

Elektrophysiologisch kann die Zellmembran vereinfacht als Plattenkondensator angesehen werden, dessen spezifische Kapazität bei Membranen verschiedener Zelltypen im Bereich von etwa 1 µF·cm−2 liegt.

Hauptartikel: Membrantransport

Die Zellmembran hat an der äußeren und inneren Oberfläche eine hydrophile, wasseranziehende, polare Kopfgruppe. Das Zentrum der Zellmembran kann als hydrophob verstanden werden. Diese doppellagige Lipidschicht ist für kleine Moleküle wie Wasser gut permeabel und für gelöste Gase (O2, CO2, N2) besitzt sie eine sehr gute Durchlässigkeit. Da die Membran für die meisten Stoffe auf Grund der Molekülgröße oder der Ladung (Ionen) weitgehend undurchlässig ist, kann innerhalb der Zelle ein besonderes Milieu eingerichtet werden, das sich von der wässrigen, äußeren Umgebung des Extrazellularraums unterscheidet. Den im Wasser gelösten Stoffen ist die Membranpassage durch besondere Poren, Kanäle oder Transporter möglich, deren Art und Anzahl von der Zelle bestimmt werden.

Kanäle

Hauptartikel: Ionenkanal

Bei Ionenkanälen handelt es sich um Proteine, die durch die Zellmembran reichen und einen hydrophilen Kanal bilden, den vorwiegend Ionen passieren können. Dabei ist der Transport passiv, die Ionen fließen den elektrochemischen Gradienten folgend entweder in die Zelle hinein oder aus ihr hinaus. Dieser Vorgang geschieht spontan (mit Abnahme freier Enthalpie, er ist exergon). Die Öffnung und Schließung eines Kanals kann in der Regel kontrolliert werden und wird z. B. durch elektrische Spannung oder über Signalstoffe gesteuert.

Auch für Wasser besitzen die meisten Zellen spezifische Kanäle, sogenannte Aquaporine.

Transporter

Transporter oder Carrier ermöglichen Ionen oder kleinen hydrophilen Molekülen wie etwa Glukose oder Aminosäuren den Durchtritt. Sie werden durch die Membran gebracht, indem die jeweiligen Transportproteine eine Konformationsänderung durchmachen im Wechsel zwischen Konformationen, deren Bindungsstellen auf der einen oder der anderen Seite der Membran liegen. Nur wenn ein Konzentrationsgradient für den jeweiligen Stoff besteht, kommt es bilanziert zu dessen Transport (Uniport), weshalb hier auch von einer erleichterten Diffusion gesprochen wird.

Der Cotransporter kann dem Transporter zugeordnet oder als eigenständig angesehen werden. Im Prinzip handelt es sich um einen Carrier, der zwei Stoffe gleichzeitig durch die Membran transportiert, entweder in gleiche Richtung (Symport) oder in Gegenrichtung (Antiport). Dabei folgt der eine Stoff meist passiv einem Gradienten, dessen treibende Kraft daneben genutzt werden kann, den anderen Stoff einem Gradienten entgegen zu transportieren. Man spricht in diesem Fall auch von sekundär aktivem Transport. Beispiele dafür sind der Natrium-Glukose-Symport im Darmepithel oder der Natrium-Wasserstoff-Antiport im proximalen Tubulus.

Pumpen

Pumpen transportieren Stoffe entgegen einem Gradienten durch die Zellmembran und bauen so Verteilungsunterschiede auf. Dieser primär aktive Transport kostet die Hydrolyse von ATP. Daher sind diese Pumpen zugleich Enzyme, die ATP spalten und die freiwerdende Gibbs-Energie für den Transport verwenden, und werden deshalb auch als Transport-ATPase bezeichnet. Beispiele dafür sind Ionenpumpen, wie die Natrium-Kalium-Pumpe, oder die Calcium-Pumpe des Endoplasmatischen Retikulums.

Die Zellmembran von Archaeen enthält oft Isoprenoide (1) als Ether (2) an Glycerin-Phosphat (3–4) gebunden, im Unterschied zu Fettsäuren (5) in Esterbindung (6). Abweichend vom zweilagigen Aufbau (9) können bei extrem Thermophilen so Tetraether kovalent Innen- und Außenseite der Membran verbinden (10).

Bei Archaeen zeigt die Zellmembran oft einen besonderen Aufbau. So finden sich öfters als Lipidkomponente nicht Fettsäuren, sondern Isoprenoid-Alkohole, die mit Glycerin nicht über eine Ester-, sondern Etherbildung verknüpft sind. Es kommen dabei auch Isoprenoide vor, welche zu beiden Seiten Bindungen eingehen und (als Bola-Lipide) somit beide Lagen der Lipidschicht verbindend die Membran durchziehen und verspannen. Die Zellmembran dieser Organismen wird mit solchen Di- und Tetraethern einlagig arrangiert und wesentlich temperatur- und säurestabiler. Dies erlaubt Archaeen auch Habitate mit extremen Umgebungsbedingungen zu besiedeln, beispielsweise heiße Thermalquellen.

  1. Stephan Dönitz: Mensch Körper Krankheit für den Rettungsdienst. Hrsg.: Frank Flake. 1. Auflage. Elsevier, 2015, ISBN 978-3-437-46201-6,S.37.
  2. Frank Hoffmann: Charakterisierung von chiralen Langmuir-Filmen mit Hilfe von IR-spektroskopischen, thermodynamischen und abbildenden Methoden sowie biomimetische Ansätze zur Aufklärung der Wirkweise des antibiotischen Peptids Surfactin. Diss. Univ. Hamburg 2002, S. 6 (d-nb.info PDF).
  3. Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas Physiologie. 8., überarb. u. erw. Auflage. Thieme, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-13-567708-8.
  4. Gerold Adam, Peter Läuger, Günther Stark: Physikalische Chemie und Biophysik. 5. Auflage. Springer-Verlag, 2009, ISBN 978-3-642-00424-7,S.359 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  5. Günther Jung: Organische Chemie. Grundlagen, Verbindungsklassen, Reaktionen, Konzepte, Molekülstruktur, Naturstoffe. 6., überarb. Auflage. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-541506-2,S.936 (mit 133 Tabellen).
  6. Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2,S.11.
  7. Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2,S.12.
  8. Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2,S.12 und 13.
  9. Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thime, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2,S.13.
  10. A. Pearson, Y. Pi, W. Zhao, W. Li, Y. Li, W. Inskeep, A. Perevalova, C. Romanek, S. Li, C. Zhang: Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs. In: Applied and Environmental Microbiology.Band74,Nr.11, Juni 2008, ISSN 0099-2240,S.3523–3532, doi:10.1128/AEM.02450-07, PMID 18390673 (asm.org [PDF]).
  11. E. Boyd, T. Hamilton, J. Wang, L. He, C. Zhang: The Role of Tetraether Lipid Composition in the Adaptation of Thermophilic Archaea to Acidity. In: Frontiers in Microbiology.Band4,Nr.62, April 2013, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2013.00062, PMID 23565112, PMC 3615187 (freier Volltext).
Normdaten (Sachbegriff): GND:4067550-6(OGND, AKS)

Zellmembran
zellmembran, grenzschicht, einer, zelle, sprache, beobachten, bearbeiten, übergeordnetzellegene, ontologyquickgo, anatom, membrana, cellularis, zytomembran, plasmamembran, auch, plasmalemma, wird, jeder, lebenden, zelle, eigene, biomembran, genannt, zellinnere. Zellmembran Grenzschicht einer Zelle Sprache Beobachten Bearbeiten UbergeordnetZelleGene OntologyQuickGO Zellmembran anatom Membrana cellularis Zytomembran Plasmamembran auch Plasmalemma wird die jeder lebenden Zelle eigene Biomembran genannt die das Zellinnere umschliessend und abgrenzend ihr inneres Milieu aufrechterhalt Schematische Darstellung einer Zellmembran Die Zellmembran von eukaryoten Zellen und Bakterien besteht aus einer zweilagigen Schicht von Lipiden Lipiddoppelschicht und verschiedenen Membranproteinen die peripher integral oder transmembranal darin eingelassen sind Die hydrophilen wasserloslichen Pole der Lipiddoppelschicht bilden die innere und aussere Zellmembranoberflache wohingegen die hydrophoben wasserabweisenden Pole der Lipiddoppelschicht zum Membranzentrum gerichtet sind Die Zellmembran ist in Abhangigkeit von der Grosse der Fettloslichkeit und der Ladung bestimmter Stoffe unterschiedlich gut bzw schlecht durchlassig sie ist also semipermeabel 1 Mit etwa sechs bis zehn Nanometer Dicke ist sie lichtmikroskopisch nur vage als Linie zu ahnen Die Zellmembran grenzt den Cytoplasmaraum einer Zelle gegen den Extrazellularraum ab und stellt die Grenzflache dar uber die ein Stoffaustausch mit der Umgebung stattfindet Daruber hinaus ubernimmt die Zellmembran wesentliche Aufgaben bei Zell Zell Kontakten Zell Matrix Verbindungen Signalubermittlungen Zellwanderungen und Zellformanderungen Bei Prokaryoten ist sie auch Ort der Photosynthese oder der chemotrophen Bereitstellung von Energie und Anordnungsflache fur Photosysteme Atmungskettenkomplexe und weitere Enzymsysteme Die auswartige extrazellulare Seite der Zellmembran ist bei allen Zellen auch strukturell verschieden von der inwendigen intrazellularen Membranseite Nach aussen hin kann die Plasmamembran von einer Zellwand als schutzender Hulle umgeben sein Nach innen zu kann sie mit Proteinen eines Zytoskeletts in Verbindung stehen oder bei manchen Einzellern zur Pellicula versteift sein Inhaltsverzeichnis 1 Organisation der Zellmembran 1 1 Zusammensetzung 1 2 Polaritat 1 3 Lipid rafts 2 Eigenschaften 3 Kanale Transporter Pumpen und Rezeptoren 3 1 Kanale 3 2 Transporter 3 3 Pumpen 4 Zellmembran von Archaeen 5 Weblinks 6 EinzelnachweiseOrganisation der Zellmembran BearbeitenZusammensetzung Bearbeiten Die Zellmembran besteht zunachst aus einer Vielzahl an unterschiedlichen membranogenen Lipiden in zwei einander zugewandten Lagen die zusammen eine Lipiddoppelschicht bilden lediglich bei einigen Archaeen ist sie als Lipidmonoschicht ausgebildet 2 Ihre Hauptbestandteile sind Phospholipide zumeist verschiedene Phosphoglyceride hierzu zahlen etwa Lecithine als Phosphatidylcholine PC und Kephaline als Phosphatidylethanolamine PE oder als Phosphatidylserine PS sowie auch Phosphatidylinositole PI Weitere wesentliche Membranbestandteile sind neben Sphingomyelin noch andere Sphingolipide und ausserdem Sterine wie Cholesterin Die nicht steroidalen Lipidkomponenten unterscheiden sich ausser in ihrer Kopfgruppe beispielsweise in dem Sattigungsgrad und der Kettenlange von gebundenen Fettsaureresten Zusatzlich konnen sie mit Kohlenhydratresten zu Glykolipiden modifiziert worden sein Ausser Lipiden enthalt die Zellmembran zudem eine Vielfalt spezifischer Membranproteine Auf der Aussenseite oder der Innenseite liegend dienen sie jeweils unterschiedlichen Aufgaben Einige reichen als Transmembranprotein beide Seiten verbindend durch die Membran so etwa Zelladhasionsmolekule Ionenkanale oder Rezeptoren fur die Signaltransduktion durch die Membran Ihre jeweilige Ausstattung mit Membranproteinen kennzeichnet eine Zelle somit nach bestimmten Funktionen Doch schon die Zusammensetzung ihrer Lipide unterscheidet die Zellmembran von anderen Membranen der Zelle die Zellorganellen einfassen Als ausserste Schicht der menschlichen Zelloberflache bilden antennenformige Zuckerketten von Glykoproteinen und Glykolipiden der Zellmembran sowie eventuell solche der extrazellularen Matrix eine kohlenhydratreiche Hulle die sogenannte Glykokalyx Diese schutzt als erste Barriere die Zelle vor mechanischen und chemischen Einwirkungen vermittelt Zell Zell Interaktionen und verhindert unerwunschte Protein Protein Kontakte zu anderen Zellen 3 1 Polaritat Bearbeiten Die Lipidzusammensetzung ist in Bezug auf die intrazellulare zytosolische Seite und die extrazellulare Seite der Zytomembran unterschiedlich Diese orientierte Organisation wird bewerkstelligt durch selektive Phospholipidtranslokatoren Flippasen bzw Floppasen genannt Im Verlauf einer Apoptose wird diese Orientierung umgedreht und dient als Signal fur die umgebenden Zellen Lipid rafts Bearbeiten Hauptartikel Lipid Raft Sphingolipide und Cholesterin konnen innerhalb der Zellmembran Domanen formen die sogenannten Lipid Rafts Lipid rafts sind selektiv angereichert an bestimmten Membranproteinen entsprechend deren Transmembrandomanen und spielen eine Rolle im Clustern von Membranproteinen etwa im Verlauf einer Signalkaskade Uber die typische Grosse und Lebensdauer von Lipid rafts gibt es gegenwartig 2015 noch keinen Konsens Eigenschaften BearbeitenMit der Zellmembran grenzt die Zelle einen ihr eigenen Raum ab in dem andere Milieubedingungen moglich sind als in der Umgebung In der Membran liegen oder schwimmen nach dem Fluid Mosaik Modell unterschiedliche Membranproteine die fur Kontakte nach aussen wichtig sind Als Rezeptor Proteine auf der Aussenseite nehmen sie Reize auf oder empfangen Signale als membrandurchspannende Proteine erlauben sie den Transport durch die Membran oder verankern die Zelle in der Umgebung oder verbinden sie mit anderen Zellen Viele der nach aussen gerichteten peripheren Proteine und manche der Membranlipide tragen oft kurzkettige teilweise baumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen und werden daher auch als Glykoproteine beziehungsweise als Glykolipide bezeichnet Insgesamt bilden diese Oberflachenstrukturen die Glykokalyx die bei Zellen ohne Zellwand neben dem Zytoskelett fur Stabilitat sorgt An charakteristischen Strukturen auch Oberflachenantigene genannt kann eine Zelle beispielsweise von Immunzellen erkannt werden oder umgekehrt sich so ausweisen und identifizieren Auch kann die Zellmembran in besonderer Weise Molekule Molekulkomplexe oder grossere Partikel aus der Umgebung binden Weiterhin konnen daruber Verformungen der Zellmembran herbeigefuhrt werden etwa Einbuchtungen Kommt es uber besondere Protein Lipid Interaktionen zur Einstulpung und Abschnurung von Zellmembranabschnitten so werden damit Bereiche des umgebenden Mediums eingefasst und aufgenommen was Endozytose genannt wird Unterschieden wird hierbei nach eingeschlossenem Inhalt zwischen der Phagozytose fester Stoffe oder anderer Organismen und der Pinocytose von Flussigkeitsmengen beziehungsweise nach dem Volumen zwischen Nahrungsvakuolen und den kleineren Vesikeln Exozytose heissen Prozesse in umgekehrter Richtung bei denen die Membran von Vesikeln mit der Zytomembran fusioniert und der Blascheninhalt damit ausgeschleust wird in den umgebenden extrazellularen Raum Bei eukaryoten Zellen ist die Bildung von Vesikeln auch durch Abschnurung innerer Membranen moglich aus Hohlraumen des Endoplasmatischen Retikulums und des Golgi Apparats In der konstitutiven Exozytose dienen derartige Vesikel nicht der Sekretion eines besonderen Blascheninhalts sondern der Erweiterung oder dem Umbau der Zellmembran sowie dem Einbau von Membranproteinen Als Formanderungen der Zelle konnen zudem Regionen der Zellmembran vorgewolbt oder weiter fortgesetzt als Zellfortsatz vorgestulpt werden gestutzt durch ein Gerust von Mikrotubuli des Zytoskeletts beispielsweise als Zilie Anders als diese sind die Mikrovilli Sonderbildungen tierischer Zellmembranen in Form pseudopodienartiger Ausstulpungen nach aussen die von Aktinfilamenten getragen die Oberflache der Membran vergrossern und zusammen den sogenannten Burstensaum einer Zelle bilden Bei Einzellern wie Amoben sind deren Scheinfusschen ahnlich gebaute ausgestulpte Zellfortsatze mit denen sie sich fortbewegen Alle Zellmembranen sind semipermeabel sie sind fur manche Stoffe durchlassig und fur andere weniger oder gar nicht Wahrend fur lipophile Molekule die Lipidschicht keine Barriere darstellt konnen kleine hydrophile diese nur durch Offnungen wie Poren oder Kanale passieren wenn sie hindurch passen und als geladenes Ion nicht abgestossen werden und fur grossere wie etwa Glucose ist zur Membranpassage ein unterstutzter Transport durch besondere Carrier notig Die Proteine im Zytoplasma konnen ausser in exozytotischen Vesikeln die Zellmembran nicht uberwinden Deshalb kommt es innerhalb der Zelle zu anderen Stoff und Ladungsverteilungen als ausserhalb Damit entstehen uber die Membran elektrochemische Gradienten die zu einer Potentialdifferenz zwischen innen und aussen fuhren Alle Zellen haben daher ein Membranpotential das vorwiegend durch Ionenkanale und Ionenpumpen auf eine bestimmte Hohe eingestellt werden kann Elektrophysiologisch kann die Zellmembran vereinfacht als Plattenkondensator angesehen werden dessen spezifische Kapazitat bei Membranen verschiedener Zelltypen im Bereich von etwa 1 µF cm 2 liegt 4 Kanale Transporter Pumpen und Rezeptoren Bearbeiten Hauptartikel Membrantransport Die Zellmembran hat an der ausseren und inneren Oberflache eine hydrophile wasseranziehende polare Kopfgruppe Das Zentrum der Zellmembran kann als hydrophob verstanden werden Diese doppellagige Lipidschicht ist fur kleine Molekule wie Wasser gut permeabel und fur geloste Gase O2 CO2 N2 besitzt sie eine sehr gute Durchlassigkeit Da die Membran fur die meisten Stoffe auf Grund der Molekulgrosse oder der Ladung Ionen weitgehend undurchlassig ist 5 1 3 kann innerhalb der Zelle ein besonderes Milieu eingerichtet werden das sich von der wassrigen ausseren Umgebung des Extrazellularraums unterscheidet Den im Wasser gelosten Stoffen ist die Membranpassage durch besondere Poren Kanale oder Transporter moglich deren Art und Anzahl von der Zelle bestimmt werden 6 Kanale Bearbeiten Hauptartikel Ionenkanal Bei Ionenkanalen handelt es sich um Proteine die durch die Zellmembran reichen und einen hydrophilen Kanal bilden den vorwiegend Ionen passieren konnen Dabei ist der Transport passiv die Ionen fliessen den elektrochemischen Gradienten folgend entweder in die Zelle hinein oder aus ihr hinaus Dieser Vorgang geschieht spontan mit Abnahme freier Enthalpie er ist exergon Die Offnung und Schliessung eines Kanals kann in der Regel kontrolliert werden und wird z B durch elektrische Spannung oder uber Signalstoffe gesteuert 7 Auch fur Wasser besitzen die meisten Zellen spezifische Kanale sogenannte Aquaporine 7 Transporter Bearbeiten Hauptartikel Transporter Membranprotein Transporter oder Carrier ermoglichen Ionen oder kleinen hydrophilen Molekulen wie etwa Glukose oder Aminosauren den Durchtritt Sie werden durch die Membran gebracht indem die jeweiligen Transportproteine eine Konformationsanderung durchmachen im Wechsel zwischen Konformationen deren Bindungsstellen auf der einen oder der anderen Seite der Membran liegen Nur wenn ein Konzentrationsgradient fur den jeweiligen Stoff besteht kommt es bilanziert zu dessen Transport Uniport weshalb hier auch von einer erleichterten Diffusion gesprochen wird 7 Der Cotransporter kann dem Transporter zugeordnet oder als eigenstandig angesehen werden Im Prinzip handelt es sich um einen Carrier der zwei Stoffe gleichzeitig durch die Membran transportiert entweder in gleiche Richtung Symport oder in Gegenrichtung Antiport Dabei folgt der eine Stoff meist passiv einem Gradienten dessen treibende Kraft daneben genutzt werden kann den anderen Stoff einem Gradienten entgegen zu transportieren Man spricht in diesem Fall auch von sekundar aktivem Transport Beispiele dafur sind der Natrium Glukose Symport im Darmepithel oder der Natrium Wasserstoff Antiport im proximalen Tubulus 8 Pumpen Bearbeiten Pumpen transportieren Stoffe entgegen einem Gradienten durch die Zellmembran und bauen so Verteilungsunterschiede auf Dieser primar aktive Transport kostet die Hydrolyse von ATP Daher sind diese Pumpen zugleich Enzyme die ATP spalten und die freiwerdende Gibbs Energie fur den Transport verwenden und werden deshalb auch als Transport ATPase bezeichnet Beispiele dafur sind Ionenpumpen wie die Natrium Kalium Pumpe oder die Calcium Pumpe des Endoplasmatischen Retikulums 9 Zellmembran von Archaeen Bearbeiten Die Zellmembran von Archaeen enthalt oft Isoprenoide 1 als Ether 2 an Glycerin Phosphat 3 4 gebunden im Unterschied zu Fettsauren 5 in Esterbindung 6 Abweichend vom zweilagigen Aufbau 9 konnen bei extrem Thermophilen so Tetraether kovalent Innen und Aussenseite der Membran verbinden 10 Bei Archaeen zeigt die Zellmembran oft einen besonderen Aufbau So finden sich ofters als Lipidkomponente nicht Fettsauren sondern Isoprenoid Alkohole die mit Glycerin nicht uber eine Ester sondern Etherbildung verknupft sind Es kommen dabei auch Isoprenoide vor welche zu beiden Seiten Bindungen eingehen und als Bola Lipide somit beide Lagen der Lipidschicht verbindend die Membran durchziehen und verspannen 10 Die Zellmembran dieser Organismen wird mit solchen Di und Tetraethern einlagig arrangiert und wesentlich temperatur und saurestabiler 11 Dies erlaubt Archaeen auch Habitate mit extremen Umgebungsbedingungen zu besiedeln beispielsweise heisse Thermalquellen Weblinks BearbeitenPlasmamembran als Fluid Mosaikmodell dargestellt mit Aufbau und Funktion im Zusammenhang der Zellbiologie Graphik Miniaturbildubersicht Zellmembran Membrana cellularis Einzelnachweise Bearbeiten a b c Stephan Donitz Mensch Korper Krankheit fur den Rettungsdienst Hrsg Frank Flake 1 Auflage Elsevier 2015 ISBN 978 3 437 46201 6 S 37 Frank Hoffmann Charakterisierung von chiralen Langmuir Filmen mit Hilfe von IR spektroskopischen thermodynamischen und abbildenden Methoden sowie biomimetische Ansatze zur Aufklarung der Wirkweise des antibiotischen Peptids Surfactin Diss Univ Hamburg 2002 S 6 d nb info PDF a b Agamemnon Despopoulos Taschenatlas Physiologie 8 uberarb u erw Auflage Thieme Stuttgart 2012 ISBN 978 3 13 567708 8 Gerold Adam Peter Lauger Gunther Stark Physikalische Chemie und Biophysik 5 Auflage Springer Verlag 2009 ISBN 978 3 642 00424 7 S 359 eingeschrankte Vorschau in der Google Buchsuche Gunther Jung Organische Chemie Grundlagen Verbindungsklassen Reaktionen Konzepte Molekulstruktur Naturstoffe 6 uberarb Auflage Thieme Stuttgart 2009 ISBN 978 3 13 541506 2 S 936 mit 133 Tabellen Renate Lullmann Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan Taschenlehrbuch Histologie 5 Auflage Thieme Stuttgart 2015 ISBN 978 3 13 129245 2 S 11 a b c Renate Lullmann Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan Taschenlehrbuch Histologie 5 Auflage Thieme Stuttgart 2015 ISBN 978 3 13 129245 2 S 12 Renate Lullmann Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan Taschenlehrbuch Histologie 5 Auflage Thieme Stuttgart 2015 ISBN 978 3 13 129245 2 S 12 und 13 Renate Lullmann Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan Taschenlehrbuch Histologie 5 Auflage Thime Stuttgart 2015 ISBN 978 3 13 129245 2 S 13 A Pearson Y Pi W Zhao W Li Y Li W Inskeep A Perevalova C Romanek S Li C Zhang Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs In Applied and Environmental Microbiology Band 74 Nr 11 Juni 2008 ISSN 0099 2240 S 3523 3532 doi 10 1128 AEM 02450 07 PMID 18390673 asm org PDF E Boyd T Hamilton J Wang L He C Zhang The Role of Tetraether Lipid Composition in the Adaptation of Thermophilic Archaea to Acidity In Frontiers in Microbiology Band 4 Nr 62 April 2013 ISSN 1664 302X doi 10 3389 fmicb 2013 00062 PMID 23565112 PMC 3615187 freier Volltext Normdaten Sachbegriff GND 4067550 6 OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Zellmembran amp oldid 215940962, wikipedia, wiki, deutsches

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