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Viren

Noch zur Mitte des 19. Jahrhunderts verwendete man die Bezeichnung Virus lediglich synonym für „Gift“ bzw. „Miasma“. Erst seit dem späten 19. Jahrhundert sind Viren als eigene biologische Einheit bekannt. Die Beschreibungen von Viruskrankheiten sind aber sehr viel älter, ebenso die ersten Behandlungsmethoden. Aus Mesopotamien ist ein Gesetzestext aus der Zeit um 1780 v. Chr. überliefert, der von der Bestrafung eines Mannes handelt, dessen wahrscheinlich von Tollwut befallener Hund einen Menschen beißt und dadurch tötet (Codex Eschnunna §§ 56 und 57). Aus ägyptischen Hieroglyphen sind Darstellungen bekannt, die vermutlich die Folgen einer Polio-Infektion zeigen.

Die Bezeichnung „Virus“ wurde zum ersten Mal von Cornelius Aulus Celsus im ersten Jahrhundert v. Chr. verwendet. Er bezeichnete den Speichel, durch den Tollwut übertragen wurde, als „giftig“. Im Jahr 1882 führte Adolf Mayer bei Experimenten mit der Tabakmosaikkrankheit erstmals unwissentlich eine virale Erregerübertragung (Transmission) durch, indem er den Pflanzensaft infizierter Pflanzen auf gesunde Pflanzen übertrug und bei diesen so ebenfalls die Krankheit auslöste.

Diese Übertragung war bereits im 18. Jahrhundert mit dem Wort Virus assoziiert. So beschreibt die Londoner Times in einem Nachruf auf einen Arzt dessen Virusinfektion: Beim Zunähen einer sezierten Leiche hatte er sich in die Hand gestochen,„which introduced some of the virus matter, or, in other words, inoculated him with putridity“ (wobei ein wenig Virussubstanz übertragen wurde, oder anders gesagt, ihm wurde Fäulnis eingeimpft).

Dimitri Iwanowski wies unabhängig von Mayer im Jahr 1892 in einem Experiment nach, dass die Mosaikkrankheit bei Tabakpflanzen durch einen Stoff ausgelöst werden kann, der durch Filtration mittels bakteriendichter Filter (Chamberland-Filter) nicht entfernt werden konnte und dessen Partikel deshalb deutlich kleiner als Bakterien sein mussten. Iwanowski vermutete ein Gift als Auslöser der Krankheit. Dem widersprach Martinus Willem Beijerinck, nachdem er beobachtet hatte, dass besonders die noch im Wachstum befindlichen Blätter von der Krankheit befallen wurden: „Während ein Gift ebenso in die bereits bestehenden Zellen eindringen würde, brauchen die Viren offensichtlich die Zellteilung, um sich zu entfalten.“

Der erste Nachweis eines tierischen Virus gelang 1898 Friedrich Loeffler und Paul Frosch, die das Maul-und-Klauenseuche-Virus entdeckten (siehe auch virologische Diagnostik). Die Größe vieler Viren wurde in den 1930er Jahren durch William Joseph Elford mit Methoden der Ultrafiltration bestimmt.

Der bislang älteste – indirekte – Beleg für eine durch Viren verursachte Erkrankung wurde aus den deformierten Knochen eines 150 Millionen Jahre alten, kleinen zweibeinigen Dinosauriers (Dysalotosaurus lettowvorbecki) abgeleitet, der im Berliner Museum für Naturkunde verwahrt wird und Symptome von Osteodystrophia deformans aufweist, die auf eine Infektion mit Paramyxoviren zurückgeführt werden.

Viren haben DNA oder RNA, die genetische Information tragen. Doch sie haben keinen Stoffwechsel, können keine Energie umwandeln und vermögen auch nicht Proteine aufzubauen. Die Bildung dieser Strukturen und deren Vermehrung ist aber mit dem funktionsfähigen Stoffwechsel in der Zelle eines Lebewesens unter Umständen möglich. Die hierfür notwendige Information, insbesondere für die Proteinsynthese, trägt das Virus auf seiner Nukleinsäure (DNA oder RNA). Im Wesentlichen ist ein Virus eine Nukleinsäure, deren Information den Stoffwechsel einer Wirtszelle so steuern kann, dass wieder Viren entstehen. Die Replikation der Virus-Nukleinsäure erfolgt innerhalb der Wirtszelle, ebenso der Aufbau von Virusproteinen durch Ribosomen im Zytoplasma der Zelle zur weiteren Ausstattung der Viruspartikel (Virionen). Auch die Lipide einer etwaigen Virushülle des Virions stammen von der Wirtszelle.

Viren kommen in zwei Erscheinungsformen vor:

  • Erstens als Nukleinsäure in den Zellen des Wirts. Die Nukleinsäure enthält die Informationen zu ihrer Replikation und zur Reproduktion der zweiten Virusform. In dieser Erscheinungsform wird zwischen DNA-Viren und RNA-Viren unterschieden, je nachdem, ob ihr genetisches Material als DNA oder als RNA gespeichert ist.
  • Zweitens als Virion, das aus den Wirtszellen ausgeschleust wird und eine Verbreitung auf andere Wirte ermöglicht.

Hinsichtlich der Ausbreitung und Wirkung bei ihrem jeweiligen Reservoirwirt und gegebenenfalls auch Zwischenwirt unterscheiden sich die Virenarten in den Ausprägungen der Merkmale Kontagiosität, Infektiosität und Pathogenität beziehungsweise Virulenz oft sehr deutlich voneinander.

Allgemein sind RNA-Viren aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren, da ihre RNA-Polymerase meist keine proof-reading-Exonuklease-Funktion aufweist. Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine Proof-reading-Funktion mit der Exoribonuklease ExoN besitzen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird. Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.

Merkmale von Virionen

Aufbau von Virionen

Ein Viruspartikel außerhalb von Zellen bezeichnet man als Virion (Plural Viria, Virionen). Virionen sind Partikel, die Nukleinsäuren – entweder Desoxyribonukleinsäuren (DNA) oder Ribonukleinsäuren (RNA) – enthalten und meist eine umschließende Protein-Kapsel (Kapsid) haben. Eine Kapsel fehlt jedoch z. B. beim Influenzavirus, das stattdessen ein Ribonukleoprotein aufweist. Einige Virionen besitzen zusätzlich eine Umhüllung durch eine Biomembran, deren Lipiddoppelschicht mit viralen Membranproteinen durchsetzt ist. Diese wird als Virushülle bezeichnet. Viren, die vorübergehend bis zum Beginn der Replikationsphase zusätzlich zum Kapsid eine Virushülle aufweisen, werden als behüllt bezeichnet, Viren ohne derartige Hülle als unbehüllt. Einige Virionen besitzen noch andere zusätzliche Bestandteile.

Der Durchmesser von Virionen beträgt etwa 15 nm (beispielsweise Circoviridae) bis 440 nm (Megavirus chilensis). Virionen sind deutlich kleiner als Bakterien, jedoch etwas größer als Viroide, welche weder ein Kapsid noch eine Virushülle besitzen.

Das Proteinkapsid kann unterschiedliche Formen haben, zum Beispiel ikosaederförmig, isometrisch, helikal oder geschossförmig.

Serologisch unterscheidbare Variationen eines Virus nennt man Serotypen.

Virionen dienen der Verbreitung der Viren. Sie dringen ganz oder teilweise (mindestens ihre Nukleinsäure) in die Wirtszellen ein (infizieren sie). Danach startet durch den Stoffwechsel des Wirts die Vermehrung der Virus-Nukleinsäure und die Produktion der anderen Virionen-Bestandteile.

Systematische Stellung

Viren sind im Wesentlichen bloße stoffliche Programme zu ihrer eigenen Reproduktion in Form einer Nukleinsäure. Sie besitzen zwar spezifische genetische Informationen, aber nicht den für ihre Replikation notwendigen Synthese-Apparat. Ob Viren als Lebewesen bezeichnet werden können, ist abhängig von der Definition von Leben. Eine allgemein anerkannte, unwidersprochene Definition gibt es bislang nicht. Die meisten Wissenschaftler stufen Viren nicht als Lebewesen ein – wobei die wissenschaftliche Diskussion noch nicht abgeschlossen ist, da beispielsweise bei der Genomgröße des Cafeteria-roenbergensis-Virus eine Abgrenzung anhand der Größe des Genoms zu verwischen beginnt.

Viren werden normalerweise auch nicht zu den Parasiten gerechnet, weil Parasiten Lebewesen sind. Einige Wissenschaftler betrachten Viren dennoch als Parasiten, weil sie einen Wirtsorganismus infizieren und seinen Stoffwechsel für ihre eigene Vermehrung benutzen. Diese Forscher definieren Viren als „obligat intrazelluläre Parasiten“ (Lebensformen, die immer Parasiten innerhalb einer Zelle sind), die mindestens aus einem Genom bestehen und zur Replikation eine Wirtszelle benötigen. Man kann sich – unabhängig von der Klassifizierung als Lebewesen oder Nicht-Lebewesen – darauf einigen, dass das Verhalten von Viren dem von gewöhnlichen Parasiten sehr ähnlich ist. Viren können wie Prionen, funktionslose DNA-Sequenzen und Transposons in diesem Sinne als „parasitär“ bezeichnet werden.

Verschiedene Wege, wie Viren in Zellen der Mammalia (Säuger) eindringen:
1. Vesicular Stomatitis virus
2. HIV
3. Vacciniavirus
4. Herpes-simplex-Viren
5. Phagocytose wie bei Bakterien (Bild)
6. Simian-Virus 40
Virusreplikation

Ein Virus selbst ist zu keinen Stoffwechselvorgängen fähig, daher braucht es Wirtszellen zur Fortpflanzung. Der Replikationszyklus eines Virus beginnt im Allgemeinen, wenn sich ein Virion an ein Oberflächenprotein auf einer Wirtszelle anheftet (Adsorption), das vom Virus als Rezeptor verwendet wird. Bei Bakteriophagen erfolgt dies durch Injektion seines Erbmaterials in eine Zelle, bei Eukaryoten werden die Virionen durch Endozytose eingestülpt und durchdringen dann die Endosomenmembran, z. B. durch ein fusogenes Protein. Nach der Aufnahme muss ein Virion vor der Replikation erst von seinen Hüllen befreit werden (uncoating). Das Erbmaterial des Virus, seine Nukleinsäure, wird anschließend in der Wirtszelle vervielfältigt und die Hüllproteine sowie gegebenenfalls weitere Bestandteile der Virionen werden anhand der Gene des Virusgenoms ebenfalls von der Wirtszelle synthetisiert (Proteinbiosynthese/Genexpression). So können in der Zelle neue Viren gebildet werden (Morphogenese), die als Virionen freigesetzt werden, indem entweder die Zellmembran aufgelöst wird (Zell-Lyse, lytische Virusvermehrung), oder indem sie ausgeschleust (sezerniert) werden (Virusknospung, budding), wobei Teile der Zellmembran als Bestandteil der Virushülle mitgenommen werden. Mit Hilfe von Immunoevasinen wird die Immunabwehr des Wirtes unterdrückt. Die Anzahl an neugebildeten Virionen einer infizierten Wirtszelle wird als burst size (engl. für ‚Berstgröße‘) bezeichnet.

Eine weitere Möglichkeit ist der Einbau des Virus-Genoms in das des Wirtes (Provirus). Dies ist der Fall bei temperenten Viren, wie zum Beispiel dem Bakteriophagen Lambda.

Die Auswirkung der Virusvermehrung auf die Wirtszelle nennt man zytopathischen Effekt (CPE), die Auswirkungen auf den gesamten Wirtsorganismus bezeichnet man als Viruserkrankung oder Virose. Es gibt verschiedene Arten des zytopathischen Effekts: Zell-Lyse, Pyknose (Polioviren), Zellfusion (Masernvirus, Herpes-simplex-Viren, Parainfluenzavirus), intranucleäre Einschlüsse (Adenoviren, Masernvirus), intraplasmatische Einschlüsse (Tollwutvirus, Pockenviren).

Die Verbreitungswege von Viren sind vielfältig. So können humanpathogene Viren zum Beispiel über die Luft mittels Tröpfcheninfektion (z. B. Grippeviren) oder über kontaminierte Oberflächen durch Schmierinfektion (z. B. Herpes simplex) übertragen werden. Bei Pflanzenviren erfolgt die Übertragung häufig durch Insekten oder auch durch mechanische Übertragung zwischen zwei Pflanzen, bzw. über kontaminierte Werkzeuge in der Landwirtschaft. Eine abstrakte Sicht auf die epidemiologische Kinetik von Viren und anderen Krankheitserregern wird in der Theoretischen Biologie erarbeitet.

Ursprung

Der Ursprung der Viren ist nicht bekannt. Die meisten Forscher nehmen heute an, dass es sich bei Viren nicht um Vorläufer des zellulären Lebens handelt, sondern um Gene von Lebewesen, die sich aus Lebewesen lösten. Es werden noch immer mehrere Möglichkeiten diskutiert, wobei es im Prinzip zwei verschiedene Ansätze gibt:

  • Viren sind sehr ursprünglich; sie entstanden noch vor der ersten Zelle und schon in jener chemischen „Ursuppe“, die auch primitivste Lebensformen hervorbrachte; sie sind mit RNA-Genomen ein Überbleibsel der prä-DNA-Welt. Dieser Ansatz wurde beispielsweise von Félix Hubert d’Hérelle (1924) und Salvador Edward Luria (1960) vertreten.
  • Viren sind eine Art Schwundstufe von schon bei ihrer Entstehung existierenden vollständigen Organismen.

Daraus abgeleitet sind drei Theorien formuliert worden.

  1. Abstammung von selbstreplizierenden Molekülen (Coevolution). Diese Theorie nimmt an, dass Entstehung und Evolution der Viren von den einfachsten Molekülen ausgingen, die überhaupt zur Selbstverdoppelung in der Lage waren. Anschließend hätten sich dann manche derartige Moleküle schließlich zu Organisationseinheiten zusammengefunden, die man als Zellen ansehen kann. Parallel dazu gelang es anderen Molekülen, sich in Viruspartikel zu verpacken, die sich parallel zu den Zellen weiterentwickelten und zu ihren Parasiten wurden.
  2. Virusentstehung durch Degeneration (Parasit). Diese Theorie basiert auf dem schon oben dargestellten zweiten Möglichkeitsansatz, wonach die ersten Viren ursprünglich aus freilebenden Organismen wie beispielsweise Bakterien (oder hypothetischen Ribozyten) hervorgegangen sind, die langsam und kontinuierlich immer mehr von ihrer genetischen Information verloren haben, bis sie schließlich zu Zellparasiten wurden, die darauf angewiesen sind, dass eine Wirtszelle ihnen die verloren gegangenen Funktionen zur Verfügung stellt. Ein Konzept, das in diesem Zusammenhang zunehmend Beachtung findet, ist das der Virozelle (englischvirocell): Der eigentliche Phänotyp eines Virus ist die infizierte Zelle, das Virion (Viruspartikel) ist dagegen lediglich ein Stadium der Fortpflanzung oder Verbreitung, ähnlich wie Pollen oder Sporen.
  3. Virusentstehung aus wirtszelleigenen RNA- oder DNA-Molekülen. Diese dritte und für die Forschung als am wahrscheinlichsten erscheinende Theorie besagt, dass Viren unmittelbar aus RNA- oder DNA-Molekülen der Wirtszelle entstanden sind. Diese selbständig gewordenen Nukleinsäuren haben zwar als das genetische Material der Viren die Fähigkeit erworben, sich unabhängig vom Genom der Wirtszelle oder ihrer RNA zu vermehren, sind aber letztlich doch Parasiten geblieben (S. Luria, 1960). Beispiele von möglichen Übergangsformen sind Transposons und Retrotransposons.

Variabilität

Für eine Evolution eines Virus (bzw. irgendeines Gens) ist seine Variabilität und Selektion von Bedeutung. Die Variabilität ist (wie bei allen Organismen) durch Kopierfehler bei der Replikation des Erbgutes gegeben und dient unter anderem der Immunevasion und der Änderung des Wirtsspektrums, während die Selektion oft durch die (Immun)-Antwort des Wirtes durchgeführt wird.

Höher organisierte Lebewesen haben per Rekombination und Crossing-over bei der geschlechtlichen Fortpflanzung eine sehr effektive Möglichkeit der genetischen Variabilität besonders in Richtung einer Umweltanpassung und damit Weiterentwicklung ihrer jeweiligen Art entwickelt. Virionen beziehungsweise Viren zeigen als überdauerungsfähige Strukturen, die für ihre Vermehrung und damit auch Ausbreitung auf lebende Wirte angewiesen sind, ohne geschlechtliche Fortpflanzung allein mit ihrer Mutationsfähigkeit eine mindestens ebenbürtige Möglichkeit für eine genetische Variabilität.

Dabei ist es dann letztlich unerheblich, dass diese Mutationen im Genom der Viren im Grunde zuerst auf Kopierfehlern während der Replikation innerhalb der Wirtszellen beruhen. Was zählt, ist allein der daraus für die Arterhaltung resultierende positive Effekt der extremen Steigerung der Anpassungsfähigkeit. Während Fehler dieser Art zum Beispiel bei einer hochentwickelten Säugetierzelle zum Zelltod führen können, beinhalten sie für Viren sogar einen großen Selektionsvorteil.

Kopierfehler bei der Replikation drücken sich in Punktmutationen, also im Einbau von falschen Basen an zufälligen Genorten, aus. Da Viren im Gegensatz zu den höherentwickelten Zellen nur über wenige oder keine Reparaturmechanismen verfügen, werden diese Fehler nicht korrigiert.

Sonderformen der genetischen Veränderung bei Viren werden beispielsweise bei den Influenza-Viren mit den Begriffen Antigendrift und Antigenshift (genetische Reassortierung) dort genau beschrieben.

Eine Infektion mit Viren erzeugt in ihren Wirten verschiedene Formen der Abwehrreaktion. Viren werden ausschließlich intrazellulär repliziert, denn sie verwenden zur Replikation die dafür notwendigen Bausteine und Enzyme aus dem Cytosol einer Wirtszelle. Daher sind verschiedene intrazelluläre Abwehrmechanismen entstanden, die als Restriktions- oder Resistenzfaktoren bezeichnet werden. Während Bakterien unter anderem das CRISPR und Restriktionsenzyme zur Abwehr von Bakteriophagen innerhalb einer Zelle verwenden, gibt es in Eukaryoten z. B. den Myxovirus-Resistenzfaktor Mx1, die PAMP-Rezeptoren, den dsRNA-aktivierten Inhibitor der Translation DAI, das Melanom-Differenzierungs-Antigen 5 (MDA-5), die Oligoadenylatsynthase OAS1, das Langerin, das Tetherin, das SAM domain and HD domain 1-Protein (SAMHD1), das RIG-I, das APOBEC3, das TRIM5alpha, die Proteinkinase R und die RNA-Interferenz.

In Tieren, besonders Wirbeltieren, hat sich zusätzlich eine Immunantwort herausgebildet. Sie ist teils angeboren, teils erworben. Im Zuge der erworbenen bzw. adaptiven Immunantwort entstehen Antikörper und zytotoxische T-Zellen, die einzelne Bestandteile des Virus (Antigene) binden können. Dadurch können sie Viren und Virus-infizierte Zellen erkennen und beseitigen.

Eine Beobachtung bei der Pathogenese in natürlichen Wirten ist, dass an den Wirt angepasste Krankheitserreger ihm meist nicht sehr schaden, da sie ihn für ihre eigene Entwicklung benötigen und das Immunsystem durch Zellschäden und Apoptose aktiviert wird. Die Vermeidung einer Immunreaktion erleichtert die Replikation und die Übertragung (synonym Transmission) an weitere Wirte. Manche Viren verbleiben lebenslang im Körper. Es kann von Zeit zu Zeit zu einer Reaktivierung kommen, auch ohne Symptome. (Siehe hierzu auch: Erregerpersistenz.) So erreichen beispielsweise Herpes-simplex-Viren Infektionsquoten (synonym Durchseuchung) von über 90 % der deutschen Bevölkerung mit wenig ausgeprägten Symptomen. Das simiane Immundefizienz-Virus erzeugt in seinen natürlichen Wirten kein AIDS, im Gegensatz zu HIV im Menschen. Dagegen löschen sich Infektionen mit Ebolavirus im Menschen, nicht aber in ihren natürlichen Wirten, gelegentlich durch ihre hohe Virulenz selbst aus, bevor eine effiziente Transmission erfolgt, da der Wirt stark geschwächt ist und bald verstirbt, folglich ist sein Bewegungsradius und somit die Verbreitung des Virus begrenzt. Ein schwerer Infektionsverlauf mit hoher Sterblichkeit (siehe Letalität und Mortalität) ist zumeist ein Anzeichen dafür, dass der verursachende Erreger noch nicht an den betreffenden Organismus als seinen Reservoirwirt angepasst ist. Jedoch ist der Übergang von Pathogenen mit einer hohen Replikation (und erzeugten Schäden) zu einer dauerhaften Infektionsquote (Infect and persist, unter Vermeidung von Schäden) fließend. Anders ausgedrückt, neigen angepasste infektiöse Objekte zur Persistenz und einer regulierten Reproduktionsrate, während weniger angepasste Pathogene tendenziell zur vorzeitigen Beendigung der Infektionskette führen. Ausnahmen sind z. B. H5N1-Viren in Vögeln, Yersinia pestis und humane Pockenviren im Menschen. Die Anpassung erfolgt jedoch meistens seitens des Wirts, da die Pathogene mit ihren Artgenossen in Konkurrenz stehen und ein weniger reproduktives Pathogen schneller untergehen würde. Daher tritt eine Minderung der Pathogenität bei Pathogenen vor allem in Verbindung mit einer erhöhten Reproduktionsrate auf.

Die Anpassung des Wirts an das Pathogen wird als Wirtsrestriktion oder -resistenz bezeichnet. Zu den bekannten antiviralen und antibakteriellen Mechanismen gehören also, wie schon unter Wirtsreaktionen bei Eukaryoten ausgeführt, beim Menschen beispielsweise der Myxovirus-Resistenzfaktor Mx1, die PAMP-Rezeptoren, der dsRNA-aktivierte Inhibitor der Translation DAI, das MDA5, die Oligoadenylatsynthase OAS1, das Langerin, das Tetherin, das APOBEC3, das TRIM5alpha und die Proteinkinase R. Darüber hinaus erfolgt die Immunantwort.

Hauptartikel: Virusklassifikation

Herkömmliche Virusklassifikation

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt, die folgende Stufen umfasst (Muster für Namensendungen der Taxa in Klammern):

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (Biologie) (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Damit einher geht eine Zuordnung in Gruppen, die sich an den Wirten orientieren

  1. Bakterien und Archaeen (Befall durch Bakteriophagen/Archaeophagen)
  2. Algen, Pilze und Protozoen
  3. Pflanzen (Befall auch durch Viroide)
  4. Tiere, mit drei Untergruppen:

Die meisten Viren gehören nur zu einer der obigen vier Gruppen, doch Virusarten der Familie Rhabdoviridae und Bunyaviridae können sowohl Pflanzen als auch Tiere infizieren. Einige Viren vermehren sich nur in Vertebraten, werden jedoch auch von Invertebraten mechanisch übertragen (siehe Vektor), vor allem von Insekten. Viren, die auf die Nutzung von Genen anderer Viren (Mamaviren) während der gemeinsamen Infektion einer Wirtszelle angewiesen sind, werden Virophagen genannt.

Virustaxonomie nach ICTV

Hauptartikel: Virus-Taxonomie

Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat ein Klassifizierungssystem entwickelt, um eine einheitliche Unterteilung in Familien zu gewährleisten. Der neunte ICTV-Report definiert ein Konzept mit der Virus-Art als unterstem Taxon in einem hierarchischen System sich verzweigender Viren-Taxa.

Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der herkömmlichen Virusklassifikation ab Stufe Ordnung und darunter (siehe oben) und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt ergänzt (mit vom LHC-System abweichenden Namensendungen):

Bereich (en. realm) (…viria)
Unterbereich (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota – abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Von diesen erlaubten Stufen sind bisher (ICTV Stand Februar 2019) nur Bereich, Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Unterordnung, Familie, Unterfamilie, Gattung, Untergattung und Art im tatsächlichen Gebrauch. Es gibt in diesen Richtlinien keine Definition von Unterarten (Subspecies), Stämmen (im Sinn von Varietäten, wie „Bakterienstamm“, englisch: strain) oder Isolaten. Die Namensendungen aller Rangstufen haben also „vir“ als Bestandteil (aber nicht in der Form „viroid“); die Abkürzungen enden auf „V“, ggf. gefolgt von einer Nummer (nicht römisch, sondern arabisch). Für Viroide und Satelliten als subvirale Partikel kann eine analoge Taxonomie mit jeweils eigenen Namensendungen mit charakterisierendem Bestandteil verwendet werden.

Mit Stand von März 2019 wurden die folgenden Ordnungen aufgenommen:

Zum Phylum Negarnaviricota:

Weitere Ordnungen und Unterordnungen der Riboviria:

Nicht in höhere Ränge gruppierte Ordnungen:

Die Baltimore-Klassifikation

Die Baltimore-Klassifizierung beruht darauf, ob das Virus-Genom als DNA oder RNA vorliegt und wie diese in mRNA umgesetzt wird

Die vom Nobelpreisträger und Biologen David Baltimore vorgeschlagene Klassifizierung basiert darauf, in welcher Form genau das Virusgenom vorliegt und wie daraus die Boten-RNA (mRNA) erzeugt wird. Das Virus-Genom kann in der Form von DNA oder RNA vorliegen, Einzelstrang (englisch: single-stranded, ss) oder Doppelstrang (englisch double-stranded, ds). Ein Einzelstrang kann als Original (englisch: sense, +) oder in komplementärer Form (englisch: antisense, −) vorliegen. Unter Umständen wird zur Vervielfältigung ein RNA-Genom übergangsweise in DNA umgesetzt (Retroviren) oder umgekehrt ein DNA-Genom übergangsweise in RNA transkribiert (Pararetroviren); in beiden Fällen wird die RNA mit einer Reversen Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben.

Die gesamte Virosphäre wird durch folgende sieben Gruppen definiert:

Moderne Virusklassifikationen benutzen eine Kombination von ICTV und Baltimore.

Der offizielle internationale, wissenschaftliche Name eines Virus ist die englischsprachige Bezeichnung, nach der sich stets auch die international gebräuchliche Abkürzung richtet, wie bei Lagos bat virus (LBV). Diese Abkürzung wird unverändert auch im Deutschen verwendet. Folgerichtig lautet die Abkürzung für die deutsche Virusbezeichnung Lagos-Fledermaus-Virus ebenfalls LBV.

In den englischen Virusnamen wie zum Beispiel bei West Nile virus werden normalerweise keine Bindestriche benutzt und virus wird kleingeschrieben. Der Bindestrich taucht im Englischen nur bei Adjektiven auf, also bei Tick-borne encephalitis virus oder Avian encephalomyelitis-like virus.

Im Deutschen werden die Virusnamen teilweise mit Bindestrichen geschrieben, also West-Nil-Virus, Hepatitis-C-Virus, Humanes Herpes-Virus, Lagos-Fledermaus-Virus, Europäisches Fledermaus-Lyssa-Virus, teilweise auch zusammen. Vor den Nummern von Subtypen steht (wie im Englischen) ein Leerzeichen, bei den Abkürzungen ein Bindestrich, z. B. Europäisches Fledermaus-Lyssa-Virus 1 (EBLV-1), Herpes-simplex-Virus 1 (HSV-1) und Humanes Herpes-Virus 1 (HHV-1).

Im Gegensatz zur belebten Welt werden nach den Regeln des ICTV auch die Namen der höheren Taxa (wie Familie, Ordnung, Klasse, Phylum (Abteilung) etc. kursiv geschrieben. Sie werden gewöhnlich nicht übersetzt. Im Gegensatz dazu werden Bezeichnungen für Subtypen (Stämme – im Sinn vonenglischstrains) – und Isolate) nie kursiv gesetzt (auch nicht evtl. darin enthaltene Gattungs- und/oder Artnamen ihrer Wirte).

Werden häufig gebrauchte Namen einmal doch übersetzt (wie Coronaviren für Coronaviridae), dann werden diese Bezeichnungen nicht kursiv gesetzt. Da sich oft Taxa in aufsteigender Rangfolge nur durch die Endung unterscheiden (wie Herpesviridae und Herpesvirales), entstehen allerdings bei der Verwendung eingedeutschter Namen (hier: Herpesviren) oft Mehrdeutigkeiten. Das gilt auch für die Verwendung solcher Namen (z. B. Coronaviren für die prominentesten Vertreter wie SARS-CoV-2).

Veranschaulichung der Größenverhältnisse der Virionen einiger prominenter humanpathogener Viren. Die Genomgrößen sind nicht maßstabsgerecht. SARS steht für die Erreger sowohl von SARS als auch COVID-19. Variolaviren sind die Erreger der Pocken.

Beim Menschen können eine Vielzahl von Krankheiten durch Viren verursacht werden. Allein diese humanpathogenen Viren sind hier hinsichtlich Genom und Behüllung klassifiziert und in ihrer Taxonomie nach ICTV aufgelistet.

Behüllte Viren

Doppelsträngige DNA-Viren (dsDNA)

Einzel(+)-Strang-RNA-Viren (ss(+)RNA)

Einzel(−)-Strang-RNA-Viren (ss(−)RNA)

Unbehüllte Viren

Doppelsträngige DNA-Viren (dsDNA)

Einzelsträngige DNA-Viren (ssDNA)

  • Adenoassoziiertes Virus 1 bis 4 (AAV-1 bis AAV-4)
  • Adenoassoziiertes Virus 5 (AAV-5)
  • Spezies Primate erythroparvovirus 1

Doppelsträngige RNA-Viren (dsRNA)

Einzel(+)-Strang-RNA-Viren (ss(+)RNA)

Onkoviren

Die Gruppe der „Onkoviren“, der wichtigsten beim Menschen krebserzeugenden (karzinogenen) Viren, ist weltweit für 10 bis 15 Prozent aller Krebserkrankungen des Menschen verantwortlich, nach Schätzung der amerikanischen Krebsgesellschaft sogar für etwa 17 % der Krebsfälle.

Da Viren beziehungsweise Virionen im Gegensatz zu Bakterien keine Zellen sind, können sie auch nicht wie solche abgetötet werden. Es ist lediglich möglich, eine virale Infektion und die Virusvermehrung durch Virostatika zu be- oder zu verhindern. Besonders die biochemischen Vermehrungsabläufe können von Virusart zu Virusart sehr unterschiedlich sein, was die Findung eines hemmenden oder unterbindenden Wirkstoffes erschwert.

Da die Vermehrung der Viren im Inneren von normalen Zellen stattfindet und sich dort sehr eng an die zentralen biochemischen Zellmechanismen ankoppelt, müssen die in Frage kommenden antiviralen Wirkstoffe

  • das Eindringen der Virionen in die Wirtszellen verhindern,
  • in den Zellstoffwechsel zum Nachteil der Virusvermehrung eingreifen oder
  • nach einer möglichen Virusvermehrung in den Zellen das Austreten der neuen Viren aus den Zellen unterbinden.

Andererseits müssen diese gesuchten Wirkstoffe jedoch auch für den Körperstoffwechsel, den Zellverband und/oder den internen Zellstoffwechsel insgesamt verträglich sein, da sonst nicht nur beispielsweise die Virusvermehrung in den Zellen zum Erliegen kommt, sondern schlimmstenfalls auch das (Zell-)Leben des gesamten behandelten Organismus.

Da sich diese Bedingungen sehr schwer vereinbaren lassen, bergen die bisher entwickelten antiviralen Medikamente oft das Risiko schwerer Nebenwirkungen. Diese Gratwanderung stellt die Medizin vor schwierige Aufgaben, die bislang meist ungelöst blieben.

Verschärft wird die Entwicklung von effektiven antiviralen Medikamenten außerdem durch die Entwicklung von Resistenzen der zu bekämpfenden Viren gegenüber einem einmal gefundenen, brauchbaren Wirkstoff, zu der sie auf Grund ihres extrem schnell ablaufenden Vermehrungszyklus und der biochemischen Eigenart dieser Replikation gut in der Lage sind.

Aktuell wird verstärkt an Therapien geforscht, bei denen Viren zur Heilung von Krankheiten eingesetzt werden. Diese Forschungen umfassen den Einsatz viraler Vektoren unter anderem als onkolytische Viren zur Bekämpfung von Tumoren, als Phagentherapie zur gezielten Infektion und Lyse von zum Teil antibiotikaresistenten Bakterien, als Impfstoff zur Prophylaxe und Therapie von Infektionskrankheiten, zur Erzeugung von induzierten pluripotenten Stammzellen oder zur Gentherapie von Gendefekten.

Ältere Literatur
Aktuelle Literatur
  • Hans W. Doerr, Wolfram H. Gerlich (Hrsg.): Medizinische Virologie – Grundlagen, Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder. Thieme, Stuttgart/ New York 2002, ISBN 3-13-113961-7.
  • Walter Doerfler: Viren. Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt a. M. 2002, ISBN 3-596-15369-7.
  • Dietrich Falke, Jürgen Bohl u. a.: Virologie am Krankenbett: Klinik, Diagnostik, Therapie. Springer, Heidelberg u. a. 1998, ISBN 3-540-64261-7. (mit Literaturangaben)
  • Matthias Eckoldt Virus: Partikel, Paranoia, Pandemien. Ecowin, Salzburg/ München 2021, ISBN 978-3-7110-0275-4.
  • Dietrich Falke, Jürgen Podlech: Viren. In: Peter Reuter: Springer Lexikon Medizin. Springer, Berlin u. a. 2004, ISBN 3-540-20412-1, S. 2273–2282.
  • S. J. Flint, L. W. Enquist, V. R. Racaniello (Hrsg.): Principles of Virology. 2. Auflage, ASM Press, Washington DC 2003, ISBN 1-55581-259-7.
  • Alfred Grafe: Viren – Parasiten unseres Lebensraumes. Springer, Berlin/ Heidelberg/ New York 1977, ISBN 3-540-08482-7.
  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 2 Bände, 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7 (Standardwerk der Virologie).
  • Arnold J. Levine: Viren: Diebe, Mörder und Piraten. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1992, ISBN 3-86025-073-6.
  • Susanne Modrow, Dietrich Falke, Uwe Truyen: Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner (= Spektrum-Lehrbuch). 2. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1086-X.
  • Stephen S. Morse: The Evolutionary Biology of Viruses. Raven Press, New York 1994, ISBN 0-7817-0119-8.
  • Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens: wie und wann entstand Leben auf der Erde? ... (= Fischer-Taschenbücher; Fischer kompakt.). Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt a. M. 2005, ISBN 3-596-16128-2.
  • Luis P. Villarreal: Viruses and the Evolution of Life. ASM Press, Washington 2005, ISBN 1-55581-309-7.
  • Ernst-Ludwig Winnacker: Viren: Die heimlichen Herrscher. Wie Grippe, Aids und Hepatitis unsere Welt bedrohen. Eichborn, Frankfurt a. M. 1999, ISBN 3-8218-1598-1.
  • Gottfried Schuster: Viren in der Umwelt. Teubner, Stuttgart 1998, ISBN 3-519-00209-4.
  • Dorothy H. Crawford: The invisible enemy: a natural history of viruses. Oxford University Press, Oxford 2002, ISBN 0-19-856481-3.
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Wiktionary: Virus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons: Viren – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Viren
viren, biochemische, infektiöse, partikel, sprache, beobachten, bearbeiten, titel, dieses, artikels, mehrdeutig, weitere, bedeutungen, sind, unter, begriffsklärung, aufgeführt, singular, virus, außerhalb, fachsprache, auch, virus, lateinisch, virus, natürliche. Viren biochemische infektiose Partikel Sprache Beobachten Bearbeiten Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig Weitere Bedeutungen sind unter Viren Begriffsklarung aufgefuhrt Viren Singular das Virus ausserhalb der Fachsprache auch der Virus von lateinisch virus naturliche zahe Feuchtigkeit Schleim Saft speziell Gift 1 2 sind infektiose organische Strukturen die sich als Virionen ausserhalb von Zellen extrazellular durch Ubertragung verbreiten aber als Viren nur innerhalb einer geeigneten Wirtszelle intrazellular vermehren konnen Sie bestehen nur aus DNA oder RNA sowie aus Proteinen die es ihnen ermoglichen in eine Zelle einzudringen Alle Viren enthalten mit den Nukleinsauren das Programm zu ihrer Vermehrung und Ausbreitung einige Viren auch weitere Hilfskomponenten besitzen aber weder eine eigenstandige Replikation noch einen eigenen Stoffwechsel und sind deshalb auf den Stoffwechsel einer Wirtszelle angewiesen Daher sind sich Virologen weitgehend darin einig Viren nicht zu den Lebewesen zu rechnen Man kann sie aber zumindest als dem Leben nahestehend betrachten denn sie besitzen allgemein die Fahigkeit ihre Replikation zu steuern und die Fahigkeit zur Evolution 3 Kapsid des Zikavirus koloriertes Modell Blauzungenvirus im Elektronenmikroskop Die Markierung entspricht 50 nm Mediendatei abspielen Video Was sind Viren 2011 waren etwa 1 8 Millionen verschiedene rezente Arten von Lebewesen bekannt die als Wirte fur Viren fungieren 4 jedoch lediglich etwa 9110 Virenarten 5 Viren befallen Zellen von Eukaryoten Pflanzen Pilze und Tiere einschliesslich des Menschen sowie von Prokaryoten Bakterien und Archaeen Viren die Prokaryoten als Wirte nutzen werden Bakteriophagen genannt fur Viren die speziell Archaeen befallen wird aber teilweise auch die Bezeichnung Archaeophagen verwendet 6 7 Die Wissenschaft die sich mit Viren und Virusinfektionen beschaftigt wird als Virologie bezeichnet Inhaltsverzeichnis 1 Erforschungsgeschichte 2 Eigenschaften 2 1 Merkmale von Virionen 2 2 Systematische Stellung 3 Vermehrung und Verbreitung 4 Evolution 4 1 Ursprung 4 2 Variabilitat 5 Wirtsreaktionen 6 Koevolution 7 Einteilung 7 1 Herkommliche Virusklassifikation 7 2 Virustaxonomie nach ICTV 7 3 Die Baltimore Klassifikation 8 Schreibweise der Virusartnamen 9 Humanpathogene Viren und ausgeloste Erkrankungen 9 1 Behullte Viren 9 1 1 Doppelstrangige DNA Viren dsDNA 9 1 2 Einzel Strang RNA Viren ss RNA 9 1 3 Einzel Strang RNA Viren ss RNA 9 2 Unbehullte Viren 9 2 1 Doppelstrangige DNA Viren dsDNA 9 2 2 Einzelstrangige DNA Viren ssDNA 9 2 3 Doppelstrangige RNA Viren dsRNA 9 2 4 Einzel Strang RNA Viren ss RNA 9 3 Onkoviren 10 Riesenviren 11 Antivirale Medikamente 12 Therapie mit Viren 13 Siehe auch 14 Literatur 15 Weblinks 16 EinzelnachweiseErforschungsgeschichteNoch zur Mitte des 19 Jahrhunderts verwendete man die Bezeichnung Virus lediglich synonym fur Gift bzw Miasma 8 Erst seit dem spaten 19 Jahrhundert sind Viren als eigene biologische Einheit bekannt Die Beschreibungen von Viruskrankheiten sind aber sehr viel alter ebenso die ersten Behandlungsmethoden Aus Mesopotamien ist ein Gesetzestext aus der Zeit um 1780 v Chr uberliefert der von der Bestrafung eines Mannes handelt dessen wahrscheinlich von Tollwut befallener Hund einen Menschen beisst und dadurch totet Codex Eschnunna 56 und 57 Aus agyptischen Hieroglyphen sind Darstellungen bekannt die vermutlich die Folgen einer Polio Infektion zeigen Die Bezeichnung Virus wurde zum ersten Mal von Cornelius Aulus Celsus im ersten Jahrhundert v Chr verwendet Er bezeichnete den Speichel durch den Tollwut ubertragen wurde als giftig Im Jahr 1882 fuhrte Adolf Mayer bei Experimenten mit der Tabakmosaikkrankheit erstmals unwissentlich eine virale Erregerubertragung Transmission durch indem er den Pflanzensaft infizierter Pflanzen auf gesunde Pflanzen ubertrug und bei diesen so ebenfalls die Krankheit ausloste Diese Ubertragung war bereits im 18 Jahrhundert mit dem Wort Virus assoziiert So beschreibt die Londoner Times in einem Nachruf auf einen Arzt dessen Virusinfektion Beim Zunahen einer sezierten Leiche hatte er sich in die Hand gestochen which introduced some of the virus matter or in other words inoculated him with putridity wobei ein wenig Virussubstanz ubertragen wurde oder anders gesagt ihm wurde Faulnis eingeimpft 9 Dimitri Iwanowski wies unabhangig von Mayer im Jahr 1892 in einem Experiment nach dass die Mosaikkrankheit bei Tabakpflanzen durch einen Stoff ausgelost werden kann der durch Filtration mittels bakteriendichter Filter Chamberland Filter nicht entfernt werden konnte und dessen Partikel deshalb deutlich kleiner als Bakterien sein mussten Iwanowski vermutete ein Gift als Ausloser der Krankheit Dem widersprach Martinus Willem Beijerinck nachdem er beobachtet hatte dass besonders die noch im Wachstum befindlichen Blatter von der Krankheit befallen wurden Wahrend ein Gift ebenso in die bereits bestehenden Zellen eindringen wurde brauchen die Viren offensichtlich die Zellteilung um sich zu entfalten 10 Der erste Nachweis eines tierischen Virus gelang 1898 Friedrich Loeffler und Paul Frosch die das Maul und Klauenseuche Virus entdeckten siehe auch virologische Diagnostik Die Grosse vieler Viren wurde in den 1930er Jahren durch William Joseph Elford mit Methoden der Ultrafiltration bestimmt Der bislang alteste indirekte Beleg fur eine durch Viren verursachte Erkrankung wurde aus den deformierten Knochen eines 150 Millionen Jahre alten kleinen zweibeinigen Dinosauriers Dysalotosaurus lettowvorbecki abgeleitet der im Berliner Museum fur Naturkunde verwahrt wird und Symptome von Osteodystrophia deformans aufweist die auf eine Infektion mit Paramyxoviren zuruckgefuhrt werden 11 Siehe auch Geschichte der VirologieEigenschaftenViren haben DNA oder RNA die genetische Information tragen Doch sie haben keinen Stoffwechsel konnen keine Energie umwandeln und vermogen auch nicht Proteine aufzubauen Die Bildung dieser Strukturen und deren Vermehrung ist aber mit dem funktionsfahigen Stoffwechsel in der Zelle eines Lebewesens unter Umstanden moglich Die hierfur notwendige Information insbesondere fur die Proteinsynthese tragt das Virus auf seiner Nukleinsaure DNA oder RNA Im Wesentlichen ist ein Virus eine Nukleinsaure deren Information den Stoffwechsel einer Wirtszelle so steuern kann dass wieder Viren entstehen Die Replikation der Virus Nukleinsaure erfolgt innerhalb der Wirtszelle ebenso der Aufbau von Virusproteinen durch Ribosomen im Zytoplasma der Zelle zur weiteren Ausstattung der Viruspartikel Virionen Auch die Lipide einer etwaigen Virushulle des Virions stammen von der Wirtszelle Viren kommen in zwei Erscheinungsformen vor Erstens als Nukleinsaure in den Zellen des Wirts Die Nukleinsaure enthalt die Informationen zu ihrer Replikation und zur Reproduktion der zweiten Virusform In dieser Erscheinungsform wird zwischen DNA Viren und RNA Viren unterschieden je nachdem ob ihr genetisches Material als DNA oder als RNA gespeichert ist Zweitens als Virion das aus den Wirtszellen ausgeschleust wird und eine Verbreitung auf andere Wirte ermoglicht Hinsichtlich der Ausbreitung und Wirkung bei ihrem jeweiligen Reservoirwirt und gegebenenfalls auch Zwischenwirt unterscheiden sich die Virenarten in den Auspragungen der Merkmale Kontagiositat Infektiositat und Pathogenitat beziehungsweise Virulenz oft sehr deutlich voneinander Allgemein sind RNA Viren aufgrund der hoheren Fehlerrate der RNA Polymerasen wesentlich variabler als DNA Viren 12 da ihre RNA Polymerase meist keine proof reading Exonuklease Funktion aufweist 13 14 15 Eine Ausnahme bilden die Nidovirales die eine Proof reading Funktion mit der Exoribonuklease ExoN besitzen wodurch die Genomgrosse etwas weniger begrenzt wird 16 Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA Viren zwar mehr defekte nicht infektiose virale Partikel was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird Sie konnen sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen 17 Merkmale von Virionen Aufbau von Virionen Ein Viruspartikel ausserhalb von Zellen bezeichnet man als Virion Plural Viria Virionen Virionen sind Partikel die Nukleinsauren entweder Desoxyribonukleinsauren DNA oder Ribonukleinsauren RNA enthalten und meist eine umschliessende Protein Kapsel Kapsid haben Eine Kapsel fehlt jedoch z B beim Influenzavirus das stattdessen ein Ribonukleoprotein aufweist Einige Virionen besitzen zusatzlich eine Umhullung durch eine Biomembran deren Lipiddoppelschicht mit viralen Membranproteinen durchsetzt ist Diese wird als Virushulle bezeichnet Viren die vorubergehend bis zum Beginn der Replikationsphase zusatzlich zum Kapsid eine Virushulle aufweisen werden als behullt bezeichnet Viren ohne derartige Hulle als unbehullt Einige Virionen besitzen noch andere zusatzliche Bestandteile Der Durchmesser von Virionen betragt etwa 15 nm beispielsweise Circoviridae bis 440 nm Megavirus chilensis Virionen sind deutlich kleiner als Bakterien jedoch etwas grosser als Viroide welche weder ein Kapsid noch eine Virushulle besitzen Das Proteinkapsid kann unterschiedliche Formen haben zum Beispiel ikosaederformig isometrisch helikal oder geschossformig Serologisch unterscheidbare Variationen eines Virus nennt man Serotypen Virionen dienen der Verbreitung der Viren Sie dringen ganz oder teilweise mindestens ihre Nukleinsaure in die Wirtszellen ein infizieren sie Danach startet durch den Stoffwechsel des Wirts die Vermehrung der Virus Nukleinsaure und die Produktion der anderen Virionen Bestandteile Adenovirus Modell vom Kapsid eines Virions Schema eines ikosaedrischen Viruskapsids Symmetrie eines konischen Viruskapsids Bunyaviridae Schema der Struktur Schematischer Querschnitt durch einen Lambda Phagen Virusfamilie Siphoviridae Schema der Struktur von Arenaviridae Virion eines Influenzavirus HIV Virion 3D Grafik des SARS CoV 2 Virions eingefarbtes Modell Systematische Stellung Viren sind im Wesentlichen blosse stoffliche Programme zu ihrer eigenen Reproduktion in Form einer Nukleinsaure Sie besitzen zwar spezifische genetische Informationen aber nicht den fur ihre Replikation notwendigen Synthese Apparat Ob Viren als Lebewesen bezeichnet werden konnen ist abhangig von der Definition von Leben Eine allgemein anerkannte unwidersprochene Definition gibt es bislang nicht Die meisten Wissenschaftler stufen Viren nicht als Lebewesen ein wobei die wissenschaftliche Diskussion noch nicht abgeschlossen ist 18 da beispielsweise bei der Genomgrosse des Cafeteria roenbergensis Virus eine Abgrenzung anhand der Grosse des Genoms zu verwischen beginnt 19 Viren werden normalerweise auch nicht zu den Parasiten gerechnet weil Parasiten Lebewesen sind Einige Wissenschaftler betrachten Viren dennoch als Parasiten weil sie einen Wirtsorganismus infizieren und seinen Stoffwechsel fur ihre eigene Vermehrung benutzen Diese Forscher definieren Viren als obligat intrazellulare Parasiten Lebensformen die immer Parasiten innerhalb einer Zelle sind die mindestens aus einem Genom bestehen und zur Replikation eine Wirtszelle benotigen Man kann sich unabhangig von der Klassifizierung als Lebewesen oder Nicht Lebewesen darauf einigen dass das Verhalten von Viren dem von gewohnlichen Parasiten sehr ahnlich ist Viren konnen wie Prionen funktionslose DNA Sequenzen und Transposons in diesem Sinne als parasitar bezeichnet werden Vermehrung und Verbreitung Verschiedene Wege wie Viren in Zellen der Mammalia Sauger eindringen 1 Vesicular Stomatitis virus 2 HIV 3 Vacciniavirus 4 Herpes simplex Viren 5 Phagocytose wie bei Bakterien Bild 6 Simian Virus 40 Virusreplikation Siehe auch Lytischer Zyklus und Lysogener Zyklus Ein Virus selbst ist zu keinen Stoffwechselvorgangen fahig daher braucht es Wirtszellen zur Fortpflanzung Der Replikationszyklus eines Virus beginnt im Allgemeinen wenn sich ein Virion an ein Oberflachenprotein auf einer Wirtszelle anheftet Adsorption das vom Virus als Rezeptor verwendet wird Bei Bakteriophagen erfolgt dies durch Injektion seines Erbmaterials in eine Zelle bei Eukaryoten werden die Virionen durch Endozytose eingestulpt und durchdringen dann die Endosomenmembran z B durch ein fusogenes Protein Nach der Aufnahme muss ein Virion vor der Replikation erst von seinen Hullen befreit werden uncoating Das Erbmaterial des Virus seine Nukleinsaure wird anschliessend in der Wirtszelle vervielfaltigt und die Hullproteine sowie gegebenenfalls weitere Bestandteile der Virionen werden anhand der Gene des Virusgenoms ebenfalls von der Wirtszelle synthetisiert Proteinbiosynthese Genexpression So konnen in der Zelle neue Viren gebildet werden Morphogenese die als Virionen freigesetzt werden indem entweder die Zellmembran aufgelost wird Zell Lyse lytische Virusvermehrung oder indem sie ausgeschleust sezerniert werden Virusknospung budding wobei Teile der Zellmembran als Bestandteil der Virushulle mitgenommen werden Mit Hilfe von Immunoevasinen wird die Immunabwehr des Wirtes unterdruckt Die Anzahl an neugebildeten Virionen einer infizierten Wirtszelle wird als burst size engl fur Berstgrosse bezeichnet Eine weitere Moglichkeit ist der Einbau des Virus Genoms in das des Wirtes Provirus Dies ist der Fall bei temperenten Viren wie zum Beispiel dem Bakteriophagen Lambda Die Auswirkung der Virusvermehrung auf die Wirtszelle nennt man zytopathischen Effekt CPE die Auswirkungen auf den gesamten Wirtsorganismus bezeichnet man als Viruserkrankung oder Virose Es gibt verschiedene Arten des zytopathischen Effekts Zell Lyse Pyknose Polioviren Zellfusion Masernvirus Herpes simplex Viren Parainfluenzavirus intranucleare Einschlusse Adenoviren Masernvirus intraplasmatische Einschlusse Tollwutvirus Pockenviren Die Verbreitungswege von Viren sind vielfaltig So konnen humanpathogene Viren zum Beispiel uber die Luft mittels Tropfcheninfektion z B Grippeviren oder uber kontaminierte Oberflachen durch Schmierinfektion z B Herpes simplex ubertragen werden Bei Pflanzenviren erfolgt die Ubertragung haufig durch Insekten oder auch durch mechanische Ubertragung zwischen zwei Pflanzen bzw uber kontaminierte Werkzeuge in der Landwirtschaft Eine abstrakte Sicht auf die epidemiologische Kinetik von Viren und anderen Krankheitserregern wird in der Theoretischen Biologie erarbeitet EvolutionUrsprung Der Ursprung der Viren ist nicht bekannt Die meisten Forscher nehmen heute an dass es sich bei Viren nicht um Vorlaufer des zellularen Lebens handelt sondern um Gene von Lebewesen die sich aus Lebewesen losten Es werden noch immer mehrere Moglichkeiten diskutiert wobei es im Prinzip zwei verschiedene Ansatze gibt Viren sind sehr ursprunglich sie entstanden noch vor der ersten Zelle und schon in jener chemischen Ursuppe die auch primitivste Lebensformen hervorbrachte sie sind mit RNA Genomen ein Uberbleibsel der pra DNA Welt Dieser Ansatz wurde beispielsweise von Felix Hubert d Herelle 1924 und Salvador Edward Luria 1960 20 vertreten Viren sind eine Art Schwundstufe von schon bei ihrer Entstehung existierenden vollstandigen Organismen Daraus abgeleitet sind drei Theorien formuliert worden Abstammung von selbstreplizierenden Molekulen Coevolution Diese Theorie nimmt an dass Entstehung und Evolution der Viren von den einfachsten Molekulen ausgingen die uberhaupt zur Selbstverdoppelung in der Lage waren Anschliessend hatten sich dann manche derartige Molekule schliesslich zu Organisationseinheiten zusammengefunden die man als Zellen ansehen kann Parallel dazu gelang es anderen Molekulen sich in Viruspartikel zu verpacken die sich parallel zu den Zellen weiterentwickelten und zu ihren Parasiten wurden 21 Virusentstehung durch Degeneration Parasit Diese Theorie basiert auf dem schon oben dargestellten zweiten Moglichkeitsansatz wonach die ersten Viren ursprunglich aus freilebenden Organismen wie beispielsweise Bakterien oder hypothetischen Ribozyten hervorgegangen sind die langsam und kontinuierlich immer mehr von ihrer genetischen Information verloren haben bis sie schliesslich zu Zellparasiten wurden die darauf angewiesen sind dass eine Wirtszelle ihnen die verloren gegangenen Funktionen zur Verfugung stellt Ein Konzept das in diesem Zusammenhang zunehmend Beachtung findet ist das der Virozelle englisch virocell Der eigentliche Phanotyp eines Virus ist die infizierte Zelle das Virion Viruspartikel ist dagegen lediglich ein Stadium der Fortpflanzung oder Verbreitung ahnlich wie Pollen oder Sporen 22 23 Virusentstehung aus wirtszelleigenen RNA oder DNA Molekulen Diese dritte und fur die Forschung als am wahrscheinlichsten erscheinende Theorie besagt dass Viren unmittelbar aus RNA oder DNA Molekulen der Wirtszelle entstanden sind Diese selbstandig gewordenen Nukleinsauren haben zwar als das genetische Material der Viren die Fahigkeit erworben sich unabhangig vom Genom der Wirtszelle oder ihrer RNA zu vermehren sind aber letztlich doch Parasiten geblieben S Luria 1960 24 25 Beispiele von moglichen Ubergangsformen sind Transposons und Retrotransposons Variabilitat Fur eine Evolution eines Virus bzw irgendeines Gens ist seine Variabilitat und Selektion von Bedeutung Die Variabilitat ist wie bei allen Organismen durch Kopierfehler bei der Replikation des Erbgutes gegeben und dient unter anderem der Immunevasion und der Anderung des Wirtsspektrums wahrend die Selektion oft durch die Immun Antwort des Wirtes durchgefuhrt wird Hoher organisierte Lebewesen haben per Rekombination und Crossing over bei der geschlechtlichen Fortpflanzung eine sehr effektive Moglichkeit der genetischen Variabilitat besonders in Richtung einer Umweltanpassung und damit Weiterentwicklung ihrer jeweiligen Art entwickelt Virionen beziehungsweise Viren zeigen als uberdauerungsfahige Strukturen die fur ihre Vermehrung und damit auch Ausbreitung auf lebende Wirte angewiesen sind ohne geschlechtliche Fortpflanzung allein mit ihrer Mutationsfahigkeit eine mindestens ebenburtige Moglichkeit fur eine genetische Variabilitat Dabei ist es dann letztlich unerheblich dass diese Mutationen im Genom der Viren im Grunde zuerst auf Kopierfehlern wahrend der Replikation innerhalb der Wirtszellen beruhen Was zahlt ist allein der daraus fur die Arterhaltung resultierende positive Effekt der extremen Steigerung der Anpassungsfahigkeit Wahrend Fehler dieser Art zum Beispiel bei einer hochentwickelten Saugetierzelle zum Zelltod fuhren konnen beinhalten sie fur Viren sogar einen grossen Selektionsvorteil Kopierfehler bei der Replikation drucken sich in Punktmutationen also im Einbau von falschen Basen an zufalligen Genorten aus Da Viren im Gegensatz zu den hoherentwickelten Zellen nur uber wenige oder keine Reparaturmechanismen verfugen werden diese Fehler nicht korrigiert Sonderformen der genetischen Veranderung bei Viren werden beispielsweise bei den Influenza Viren mit den Begriffen Antigendrift und Antigenshift genetische Reassortierung dort genau beschrieben WirtsreaktionenEine Infektion mit Viren erzeugt in ihren Wirten verschiedene Formen der Abwehrreaktion Viren werden ausschliesslich intrazellular repliziert denn sie verwenden zur Replikation die dafur notwendigen Bausteine und Enzyme aus dem Cytosol einer Wirtszelle Daher sind verschiedene intrazellulare Abwehrmechanismen entstanden die als Restriktions oder Resistenzfaktoren bezeichnet werden Wahrend Bakterien unter anderem das CRISPR und Restriktionsenzyme zur Abwehr von Bakteriophagen innerhalb einer Zelle verwenden gibt es in Eukaryoten z B den Myxovirus Resistenzfaktor Mx1 die PAMP Rezeptoren den dsRNA aktivierten Inhibitor der Translation DAI das Melanom Differenzierungs Antigen 5 MDA 5 die Oligoadenylatsynthase OAS1 das Langerin das Tetherin das SAM domain and HD domain 1 Protein SAMHD1 das RIG I das APOBEC3 das TRIM5alpha die Proteinkinase R und die RNA Interferenz In Tieren besonders Wirbeltieren hat sich zusatzlich eine Immunantwort herausgebildet Sie ist teils angeboren teils erworben Im Zuge der erworbenen bzw adaptiven Immunantwort entstehen Antikorper und zytotoxische T Zellen die einzelne Bestandteile des Virus Antigene binden konnen Dadurch konnen sie Viren und Virus infizierte Zellen erkennen und beseitigen KoevolutionEine Beobachtung bei der Pathogenese in naturlichen Wirten ist dass an den Wirt angepasste Krankheitserreger ihm meist nicht sehr schaden da sie ihn fur ihre eigene Entwicklung benotigen und das Immunsystem durch Zellschaden und Apoptose aktiviert wird Die Vermeidung einer Immunreaktion erleichtert die Replikation und die Ubertragung synonym Transmission an weitere Wirte Manche Viren verbleiben lebenslang im Korper Es kann von Zeit zu Zeit zu einer Reaktivierung kommen auch ohne Symptome Siehe hierzu auch Erregerpersistenz So erreichen beispielsweise Herpes simplex Viren Infektionsquoten synonym Durchseuchung von uber 90 der deutschen Bevolkerung mit wenig ausgepragten Symptomen Das simiane Immundefizienz Virus erzeugt in seinen naturlichen Wirten kein AIDS im Gegensatz zu HIV im Menschen Dagegen loschen sich Infektionen mit Ebolavirus im Menschen nicht aber in ihren naturlichen Wirten gelegentlich durch ihre hohe Virulenz selbst aus bevor eine effiziente Transmission erfolgt da der Wirt stark geschwacht ist und bald verstirbt folglich ist sein Bewegungsradius und somit die Verbreitung des Virus begrenzt Ein schwerer Infektionsverlauf mit hoher Sterblichkeit siehe Letalitat und Mortalitat ist zumeist ein Anzeichen dafur dass der verursachende Erreger noch nicht an den betreffenden Organismus als seinen Reservoirwirt angepasst ist Jedoch ist der Ubergang von Pathogenen mit einer hohen Replikation und erzeugten Schaden zu einer dauerhaften Infektionsquote Infect and persist unter Vermeidung von Schaden fliessend Anders ausgedruckt neigen angepasste infektiose Objekte zur Persistenz und einer regulierten Reproduktionsrate wahrend weniger angepasste Pathogene tendenziell zur vorzeitigen Beendigung der Infektionskette fuhren 26 27 28 Ausnahmen sind z B H5N1 Viren in Vogeln Yersinia pestis und humane Pockenviren im Menschen Die Anpassung erfolgt jedoch meistens seitens des Wirts da die Pathogene mit ihren Artgenossen in Konkurrenz stehen und ein weniger reproduktives Pathogen schneller untergehen wurde 29 Daher tritt eine Minderung der Pathogenitat bei Pathogenen vor allem in Verbindung mit einer erhohten Reproduktionsrate auf 26 Die Anpassung des Wirts an das Pathogen wird als Wirtsrestriktion oder resistenz bezeichnet Zu den bekannten antiviralen und antibakteriellen Mechanismen gehoren also wie schon unter Wirtsreaktionen bei Eukaryoten ausgefuhrt beim Menschen beispielsweise der Myxovirus Resistenzfaktor Mx1 die PAMP Rezeptoren der dsRNA aktivierte Inhibitor der Translation DAI das MDA5 die Oligoadenylatsynthase OAS1 das Langerin das Tetherin das APOBEC3 das TRIM5alpha und die Proteinkinase R Daruber hinaus erfolgt die Immunantwort Einteilung Hauptartikel Virusklassifikation Herkommliche Virusklassifikation Im Jahre 1962 wurde von Andre Lwoff Robert W Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linne begrundeten binaren Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren LHT System eingefuhrt die folgende Stufen umfasst Muster fur Namensendungen der Taxa in Klammern Virosphare Phylum Vira Subphylum vira Klasse Biologie ica Ordnung virales Familie viridae Unterfamilie virinae Gattung oder Genus virus Art oder Species nach der hervorgerufenen lt Krankheit gt virus dd dd dd dd dd dd dd Damit einher geht eine Zuordnung in Gruppen die sich an den Wirten orientieren Bakterien und Archaeen Befall durch Bakteriophagen Archaeophagen Algen Pilze und Protozoen Pflanzen Befall auch durch Viroide Tiere mit drei Untergruppen wirbellose Tiere Invertebraten Wirbeltiere Vertebraten Vertreter beider Gruppen Die meisten Viren gehoren nur zu einer der obigen vier Gruppen doch Virusarten der Familie Rhabdoviridae und Bunyaviridae konnen sowohl Pflanzen als auch Tiere infizieren Einige Viren vermehren sich nur in Vertebraten werden jedoch auch von Invertebraten mechanisch ubertragen siehe Vektor vor allem von Insekten Viren die auf die Nutzung von Genen anderer Viren Mamaviren wahrend der gemeinsamen Infektion einer Wirtszelle angewiesen sind werden Virophagen genannt Virustaxonomie nach ICTV Hauptartikel Virus Taxonomie Das International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV hat ein Klassifizierungssystem entwickelt um eine einheitliche Unterteilung in Familien zu gewahrleisten Der neunte ICTV Report definiert ein Konzept mit der Virus Art als unterstem Taxon in einem hierarchischen System sich verzweigender Viren Taxa 30 Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der herkommlichen Virusklassifikation ab Stufe Ordnung und darunter siehe oben und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt erganzt mit vom LHC System abweichenden Namensendungen 31 32 Bereich en realm viria Unterbereich en subrealm vira Endung wie bei Subphylum im LHC System als zweiteoberste Stufe Reich en kingdom virae Unterreich en subkingdom virites Stamm oder Phylum viricota in Analogie zu archaeota abweichend vom LHC System sind mehrere Virusphyla moglich Subphylum viricotina Klasse viricetes Unterklasse viricetidae Ordnung virales Unterordnung virineae Familie viridae Unterfamilie virinae Gattung oder Genus virus Untergattung oder Subgenus virus Art oder Species virus dd dd dd dd dd dd dd dd dd dd dd dd dd dd Von diesen erlaubten Stufen sind bisher ICTV Stand Februar 2019 nur Bereich Phylum Subphylum Klasse Ordnung Unterordnung Familie Unterfamilie Gattung Untergattung und Art im tatsachlichen Gebrauch Es gibt in diesen Richtlinien keine Definition von Unterarten Subspecies Stammen im Sinn von Varietaten wie Bakterienstamm englisch strain oder Isolaten Die Namensendungen aller Rangstufen haben also vir als Bestandteil aber nicht in der Form viroid die Abkurzungen enden auf V ggf gefolgt von einer Nummer nicht romisch sondern arabisch Fur Viroide und Satelliten als subvirale Partikel kann eine analoge Taxonomie mit jeweils eigenen Namensendungen mit charakterisierendem Bestandteil verwendet werden Mit Stand von Marz 2019 wurden die folgenden Ordnungen aufgenommen 33 Zum Phylum Negarnaviricota Muvirales Serpentovirales Jingchuvirales Mononegavirales Goujianvirales Bunyavirales Articulavirales Weitere Ordnungen und Unterordnungen der Riboviria NidoviralesAbnidovirineae Arnidovirineae Cornidovirineae Mesnidovirineae Monidovirineae Ronidovirineae TornidovirineaePicornavirales Tymovirales Nicht in hohere Range gruppierte Ordnungen Caudovirales Herpesvirales Ligamenvirales OrterviralesDie Baltimore Klassifikation Hauptartikel Die Baltimore Klassifikation im Artikel Virusklassifikation Die Baltimore Klassifizierung beruht darauf ob das Virus Genom als DNA oder RNA vorliegt und wie diese in mRNA umgesetzt wird Die vom Nobelpreistrager und Biologen David Baltimore vorgeschlagene Klassifizierung basiert darauf in welcher Form genau das Virusgenom vorliegt und wie daraus die Boten RNA mRNA erzeugt wird Das Virus Genom kann in der Form von DNA oder RNA vorliegen Einzelstrang englisch single stranded ss oder Doppelstrang englisch double stranded ds Ein Einzelstrang kann als Original englisch sense oder in komplementarer Form englisch antisense vorliegen Unter Umstanden wird zur Vervielfaltigung ein RNA Genom ubergangsweise in DNA umgesetzt Retroviren oder umgekehrt ein DNA Genom ubergangsweise in RNA transkribiert Pararetroviren in beiden Fallen wird die RNA mit einer Reversen Transkriptase RT in DNA zuruckgeschrieben Die gesamte Virosphare wird durch folgende sieben Gruppen definiert I dsDNA Viren dazu Adenoviren Herpesviren Riesenviren Pockenviren II ssDNA Viren Strang DNA dazu Parvoviren III dsRNA Viren dazu Reoviren IV ssRNA Viren Strang RNA dazu Picornaviren Togaviren V ssRNA Viren Strang RNA dazu Orthomyxoviren Rhabdoviren VI ssRNA RT Viren Strang RNA mit DNA Zwischenstadium Retroviren VII dsDNA RT Viren DNA mit RNA Zwischenstadium Pararetroviren dazu Hepadnaviren Moderne Virusklassifikationen benutzen eine Kombination von ICTV und Baltimore Schreibweise der VirusartnamenDer offizielle internationale wissenschaftliche Name eines Virus ist die englischsprachige Bezeichnung nach der sich stets auch die international gebrauchliche Abkurzung richtet wie bei Lagos bat virus LBV Diese Abkurzung wird unverandert auch im Deutschen verwendet Folgerichtig lautet die Abkurzung fur die deutsche Virusbezeichnung Lagos Fledermaus Virus ebenfalls LBV In den englischen Virusnamen wie zum Beispiel bei West Nile virus werden normalerweise keine Bindestriche benutzt und virus wird kleingeschrieben Der Bindestrich taucht im Englischen nur bei Adjektiven auf also bei Tick borne encephalitis virus oder Avian encephalomyelitis like virus Im Deutschen werden die Virusnamen teilweise mit Bindestrichen geschrieben also West Nil Virus Hepatitis C Virus Humanes Herpes Virus Lagos Fledermaus Virus Europaisches Fledermaus Lyssa Virus teilweise auch zusammen 34 35 Vor den Nummern von Subtypen steht wie im Englischen ein Leerzeichen bei den Abkurzungen ein Bindestrich z B Europaisches Fledermaus Lyssa Virus 1 EBLV 1 Herpes simplex Virus 1 HSV 1 und Humanes Herpes Virus 1 HHV 1 36 Im Gegensatz zur belebten Welt werden nach den Regeln des ICTV auch die Namen der hoheren Taxa wie Familie Ordnung Klasse Phylum Abteilung etc kursiv geschrieben Sie werden gewohnlich nicht ubersetzt Im Gegensatz dazu werden Bezeichnungen fur Subtypen Stamme im Sinn von englisch strains und Isolate nie kursiv gesetzt auch nicht evtl darin enthaltene Gattungs und oder Artnamen ihrer Wirte 37 Werden haufig gebrauchte Namen einmal doch ubersetzt wie Coronaviren fur Coronaviridae dann werden diese Bezeichnungen nicht kursiv gesetzt Da sich oft Taxa in aufsteigender Rangfolge nur durch die Endung unterscheiden wie Herpesviridae und Herpesvirales entstehen allerdings bei der Verwendung eingedeutschter Namen hier Herpesviren oft Mehrdeutigkeiten Das gilt auch fur die Verwendung solcher Namen z B Coronaviren fur die prominentesten Vertreter wie SARS CoV 2 Humanpathogene Viren und ausgeloste Erkrankungen Veranschaulichung der Grossenverhaltnisse der Virionen einiger prominenter humanpathogener Viren Die Genomgrossen sind nicht massstabsgerecht SARS steht fur die Erreger sowohl von SARS als auch COVID 19 Variolaviren sind die Erreger der Pocken Beim Menschen konnen eine Vielzahl von Krankheiten durch Viren verursacht werden Allein diese humanpathogenen Viren sind hier hinsichtlich Genom und Behullung klassifiziert und in ihrer Taxonomie nach ICTV aufgelistet Behullte Viren Doppelstrangige DNA Viren dsDNA Familie Poxviridae Unterfamilie Chordopoxvirinae Gattung Orthopoxvirus Orthopoxvirus variola Variolavirus Pocken Echte Pocken Orthopoxvirus variola var alastrim Kaffernpockenvirus Pocken Weisse Pocken Monkeypoxvirus MPV Orthopoxvirus simiae Affenpocken auch auf den Menschen ubertragbar Symptome wie bei Menschenpocken aber deutlich milder Gattung Parapoxvirus Parapoxvirus ovis Orf Virus Orf Gattung Molluscipoxvirus Molluscum Contagiosum Virus Dellwarze Molluscum contagiosum Familie Herpesviridae Unterfamilie Alphaherpesvirinae Gattung Simplexvirus Herpes simplex Virus 1 HSV 1 Humanes Herpes Virus 1 HHV 1 Herpes simplex Herpes labialis Stomatitis aphtosa Herpes simplex Virus 2 HSV 2 Humanes Herpes Virus 2 HHV 2 Herpes simplex Herpes genitalis Herpes B Virus Herpesvirus simiae Gattung Varicellovirus Varizella Zoster Virus VZV Humanes Herpes Virus 3 HHV 3 Windpocken Varizellen Herpes zoster Gurtelrose suid Herpesvirus Typ 1 SHV 1 Pseudowut Virus Aujeszky Virus u a Aujeszkysche Krankheit Pseudowut Juckseuche Tollkratze u a bei Tieren mit geringer Pathogenitat auch auf den Menschen ubertragbar Unterfamilie Betaherpesvirinae Gattung Cytomegalovirus Humanes Cytomegalievirus HCMV Humanes Zytomegalievirus HZMV Humanes Herpes Virus 5 HHV 5 Zytomegalie Gattung Reseolovirus Humanes Herpesvirus 6 HHV 6 Drei Tage Fieber Humanes Herpesvirus 7 HHV 7 Drei Tage Fieber Unterfamilie Gammaherpesvirinae Gattung Lymphocryptovirus Epstein Barr Virus EBV Humanes Herpes Virus 4 HHV 4 Pfeiffer Drusenfieber Burkitt Lymphom Gattung Rhadinovirus Humanes Herpes Virus 8 HHV 8 Kaposi Sarkom Familie Hepadnaviridae Gattung Orthohepadnavirus Hepatitis B Virus HBV Hepatitis BEinzel Strang RNA Viren ss RNA Familie Togaviridae Gattung Alphavirus Erreger von Arbovirosen Barmah Forest Virus Barmah Forest Fieber mit grippeahnlichen Symptomen 38 epidemische Polyarthritis 39 Chikungunya Virus CHIKV Chikungunya Fieber Eastern Equine Encephalitis Virus EEEV Ostliches Pferdeenzephalitis Virus Ubertragung durch Stechmucken auch auf den Menschen moglich selten Ostliche Pferdeenzephalomyelitis Enzephalitis Enzephalomyelitis 40 Western Equine Encephalitis Virus WEEV Westliches Pferdeenzephalitis Virus Ubertragung durch Stechmucken auch auf den Menschen moglich selten Westliche Pferdeenzephalomyelitis Enzephalitis Enzephalomyelitis 41 Everglades Virus Everglades Fieber O nyong nyong Virus ONNV O nyong nyong Fieber Mayaro Fieber Virus MAYV Mayaro Fieber Semliki Forest Virus SFV Semliki Forest Fieber Mucambo Virus Mucambo Fieber Ross River Virus RRV Ross River Fieber Sindbis Virus SINV Sindbis Fieber Gelenkentzundung epidemische Polyarthritis zum Teil mit Hautausschlagen und selten mit Enzephalitis Gattung Rubiviren Rubivirus Rotelnvirus Rubellavirus RUBV Roteln Familie Flaviviridae Gattung Hepacivirus Hepatitis C Virus HCV Hepatitis C GB Virus C ohne Krankheitswert Gattung Flavivirus West Nil Virus WNV West Nil Fieber Dengue Virus DENV Dengue Fieber Gelbfieber Virus YFV Gelbfieber Louping ill Virus LIV Louping ill Enzephalitis St Louis Enzephalitis Virus SLEV St Louis Enzephalitis Japan Enzephalitis Virus JEV Japanische Enzephalitis Usutu Virus USUV unspezifische Symptome wie Fieber und oder Hautausschlage Kyasanur Forest Disease Virus KFDV Kyasanur Wald Fieber Powassan Virus POWV Powassan Enzephalitis FSME Virus englisch tick borne encephalitic virus TBEV FSME Fruhsommer Meningoenzephalitis Subtyp European Western tick borne encephalitis virus WTBEV Subtyp Siberian tick borne encephalitis virus STBEV Subtyp Far Eastern tick borne encephalitis virus Far Eastern TBEV ehemals Russian Spring Summer Enzephalitis Virus RSSEV RSSE auch RFSE Russian Spring Summer Enzephalitis Russische Fruhsommerenzephalitis Zika Virus ZIKV 2 Hauptgruppen diverse Subtypen meist nur Hautausschlag Fieber Gelenkschmerzen Konjunktivitis Familie Coronaviridae Unterfamilie Orthocoronavirinae Gattung Alphacoronavirus Untergattung Duvinacovirus Humanes Coronavirus 229E HCoV 229E Erkaltung Untergattung Setracovirus Humanes Coronavirus NL63 HCoV NL63 Erkaltung Gattung Betacoronavirus Untergattung Embecovirus Spezies Betacoronavirus 1 Subspezies Humanes Coronavirus OC43 HCoV OC43 Erkaltung gelegentlich auch schwere Infektion der Atemwege Pneumonie Spezies Humanes Coronavirus HKU1 HCoV HKU1 Erkaltung Untergattung Merbecovirus Middle East respiratory syndrome coronavirus MERS CoV grippeahnliche Symptome schwere Infektion der Atemwege Pneumonie und ggf Nierenversagen Untergattung Sarbecovirus SARS assoziiertes Coronavirus SARS CoV SARS atypische Lungenentzundung Pneumonie mit Subtyp Subtyp SARS CoV 2 eng 2019 novel Coronavirus 2019 nCoV bzw Wuhan seafood market pneumonia virus COVID 19 Infektion der unteren Atemwege bis zur Lungenentzundung Unterfamilie Torovirinae Gattung Torovirus diverse Arten Gastroenteritis Familie Retroviridae Einzel Strang RNA Viren mit dsDNA Zwischenstufe Unterfamilie Orthoretrovirinae Gattung Deltaretrovirus Humanes T lymphotropes Virus 1 HTLV 1 Adulte T Zell Leukamie Tropische Spastische Paraparese Humanes T lymphotropes Virus 2 HTLV 2 Leukamie Humanes T lymphotropes Virus 3 HTLV 3 unbekannt Humanes T lymphotropes Virus 4 HTLV 4 unbekannt Gattung Lentivirus Humanes Immundefizienz Virus Typ 1 HIV 1 AIDS Humanes Immundefizienz Virus Typ 2 HIV 2 AIDSEinzel Strang RNA Viren ss RNA Familie Arenaviridae Gattung Mammarenavirus Untergattung LCMV Lassa Komplex Altwelt Arenaviren Lassa Virus Lassa mammarenavirus LASV Lassa Fieber lymphozytare Chorio Meningitis Virus Lymphocytic choriomeningitis Virus Lymphocytic choriomeningitis mammarenavirus LCMV Lymphozytare Choriomeningitis Mopeia Virus MOPV Mopeia Fieber hamorrhagisches Fieber mit teilweise sehr schwerem bis todlichem Verlauf 42 Lujo Virus Lujo mammarenavirus LUJV Lujo Fieber hamorrhagisches Fieber Untergattung Tacaribe Komplex Neuwelt Arenaviren Chapare Virus Chapare mammarenavirus CHAV Hamorrhagisches Fieber Tacaribe Virus Tacaribe mammarenavirus TCRV Hamorrhagisches Fieber Junin Virus Argentinian mammarenavirus JUNV Junin Fieber argentinisches hamorrhagisches Fieber AHF Machupo Virus Machupo mammarenavirus MACV Machupo Fieber bolivianisches hamorrhagisches Fieber BHF mit hoher Letalitat Guanarito Virus Guanarito mammarenavirus GTOV Guanarito Fieber venezuelanisches hamorrhagisches Fieber VHF Sabia Virus SPH 114202 virus Brazilian mammarenavirus Sabia mammarenavirus SABV Sabia Fieber brasilianisches hamorrhagisches Fieber BzHF Familie Bornaviridae Gattung Orthobornavirus fruher Bornavirus Virus der Bornaschen Krankheit engl Borna disease virus BoDV Erreger der Borna Krankheit bei Pferden Schafen und anderen Saugetieren in seltenen Fallen auch auf den Menschen ubertragbar schwere Enzephalitiden Saugetier Bornavirus 1 engl Mammalian 1 orthobornavirus Borna disease virus 1 BoDV 1 Erreger der Borna Krankheit bei Pferden Schafen und anderen Saugetieren in seltenen Fallen auch auf den Menschen ubertragbar als Ursache fur schwere Gehirnentzundungen Enzephalitiden beim Menschen nachgewiesen 43 44 Borna disease virus 2 BoDV 2 Saugetier Bornavirus 2 engl Mammalian 2 orthobornavirus Bunthornchen Bornavirus 1 engl Variegated squirrel Bornavirus 1 VSBV 1 bei Bunthornchen Sciurus variegatoides nachgewiesen auch auf den Menschen ubertragbar potenziell todlich verlaufende Encephalitis 45 Familie Bunyaviridae Erreger von Arbovirosen Gattung Orthobunyavirus Bunyamwera Virus Serogruppe Batai Virus BATV grippeahnliche Symptome und Hautausschlage California Encephalitis Virus Serogruppe Encephalitis Gattung Phlebovirus Rift Valley Fieber Virus 3 Subtypen Rift Tal Fieber Sandmuckenfieber Virus SFNV Sandfly fever Sandmuckenfieber Subtyp Karimabad Virus KARV Subtyp Sandmuckenfieber Virus Sabin SFNV Sabin Subtyp Teheran Virus THEV Subtyp Toscana Virus TOSV Pappataci Fieber Serotypen Toskana T Sizilien S und Neapel N Gattung Nairovirus Krim Kongo Fieber Virus Serogruppe Subtyp Krim Kongo Hamorrhagisches Fieber Virus CCHFV Krim Kongo Fieber Subtyp Hazara Virus HAZV Krim Kongo Fieber Subtyp Khasan Virus KHAV Krim Kongo Fieber Gattung Hantavirus Hantaan Virus 4 Subtypen hamorrhagisches Fieber Nephritis Seoul Virus Serogruppe hamorrhagisches Fieber Prospect Hill Virus 2 Subtypen hamorrhagisches Fieber Puumala Virus Serogruppe hamorrhagisches Fieber Pneumonie Nephritis Dobrava Belgrad Virus hamorrhagisches Fieber Tula Virus hamorrhagisches Fieber Sin Nombre Virus Serogruppe hamorrhagisches Fieber mit schwerem Lungenodem Familie Filoviridae Gattung Marburg Virus Lake Victoria Marburgvirus Serogruppe Marburg Fieber hamorrhagisches Fieber Gattung Ebolavirus Zaire Ebolavirus ZEBOV Serogruppe Ebolafieber hamorrhagisches Fieber Sudan Ebolavirus SEBOV Serogruppe Ebolafieber hamorrhagisches Fieber Reston Ebolavirus REBOV Serogruppe nicht humanpathogen nur bei Makaken und Schweinen hamorrhagisches Fieber Cote d Ivoire Ebolavirus CIEBOV Serogruppe Ebolafieber hamorrhagisches Fieber Bundibugyo Ebolavirus BEBOV Serogruppe Ebolafieber hamorrhagisches Fieber Familie Orthomyxoviridae Gattung Influenzavirus A Influenza Grippe Influenzavirus A Variante H1N1 Influenza Grippe Influenzavirus A Variante H3N2 Influenza Grippe aviares Influenzavirus A Variante H5N1 hoch pathogenes aviares Influenzavirus HPAIV Vogelgrippe bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbar aber kaum von Mensch zu Mensch Gattung Influenzavirus B Influenza Grippe Influenzavirus B Victoria Linie Influenza Grippe Influenzavirus B Yamagata Linie Influenza Grippe Gattung Influenzavirus C Influenza Grippe Gattung Influenzavirus D Influenza Grippe Familie Paramyxoviridae Gattung Avulavirus Humanes Parainfluenzavirus Typ 1 3 Erkaltung Parainfluenza Gattung Morbillivirus Masernvirus Masern Gattung Henipavirus Hendra Virus fruher Equines Morbillivirus Pneumonie Enzephalitis Nipah Virus Pneumonie Enzephalitis Gattung Rubulaviren Humanes Parainfluenzavirus Typ 2 4 Erkaltung Parainfluenza Mumpsvirus Mumps Familie Pneumoviridae Gattung Orthopneumovirus fruher Pneumovirus Humanes Respiratorisches Synzytial Virus HRSV Typ A B Atemwegsinfektion Erkaltung Gattung Metapneumovirus Humanes Metapneumovirus HMPV Typ A1 bis 2 B1 bis 2 Atemwegsinfektion Erkaltung Familie Rhabdoviridae Gattung Vesiculovirus Vesicular Stomatitis Indiana Virus VSV Stomatitis vesicularis Mundschleimhautentzundung mit Blaschenbildung bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbar Gattung Lyssavirus Rabiesvirus RABV ehemals Genotyp 1 Tollwutvirus Tollwut bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbar Mokola Virus MOKV ehemals Genotyp 3 Tollwut bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbar Duvenhage Virus DUVV ehemals Genotyp 4 Tollwut bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbar Europaisches Fledermaus Lyssa Virus 1 2 EBLV 1 2 ehemals Genotypen 5 und 6 Tollwut bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbar Australisches Fledermaus Lyssa Virus ABLV ehemals Genotyp 7 Tollwut bei Tieren auch auf den Menschen ubertragbarUnbehullte Viren Doppelstrangige DNA Viren dsDNA Familie Adenoviridae Gattung Mastadenovirus Humane Adenoviren A F 51 Subtypen Schnupfen Erkaltungen Durchfall Familie Polyomaviridae Gattung Polyomavirus BK Polyomavirus BKPyV BK Virus BKV Polyomavirus hominis Typ 1 fuhrt bei immunsuppressiver Behandlung nach Transplantation ev zum Verlust des Transplantates JC Polyomavirus JCPyV JC Virus JCV Polyomavirus hominis Typ 2 bei zellular Immunsupprimierten AIDS zu Progressiver multifokalen Leukoenzephalopathie PML Familie Papillomaviridae Gattung Papillomavirus Untergattung Humane Papillomviren diverse Humane Papillomviren HPV Warzen Kondyloma Virus 6 HPV 6 Feigwarzen sehr selten Rezidivierende respiratorische Papillomatose multiples rezidivierendes Auftreten von meist gutartigen Plattenepithelpapillomen im Kehlkopf bis in Luftrohre Trachea und Lunge 46 Kondyloma Virus 11 HPV 11 Feigwarzen sehr selten Rezidivierende respiratorische Papillomatose multiples rezidivierendes Auftreten von meist gutartigen Plattenepithelpapillomen im Kehlkopf bis in Luftrohre Trachea und Lunge Humanes Papillomvirus 16 18 30 HPV 16 18 30 Zervixkarzinom Gebarmutterhalskrebs Einzelstrangige DNA Viren ssDNA Familie ParvoviridaeUnterfamilie ParvovirinaeGattung Dependoparvovirus alias Dependovirus 47 Spezies Adenoassoziiertes Virus A AAV A Adenoassoziiertes Virus 1 bis 4 AAV 1 bis AAV 4 Spezies Adenoassoziiertes Virus B AAV B Adenoassoziiertes Virus 5 AAV 5 dd Gattung Erythroparvovirus alias Erythrovirus Spezies Primate erythroparvovirus 1Parvovirus B19 Ringelroteln dd dd dd Doppelstrangige RNA Viren dsRNA Familie Reoviridae Gattung Rotavirus diverse Arten Gastroenteritis mit Durchfall Gattung Coltivirus Colorado Tick Fever Virus Colorado ZeckenfieberEinzel Strang RNA Viren ss RNA Familie Caliciviridae Gattung Norovirus Norovirus NV Norwalk Like Virus NLV Humane Noroviren der Gruppen GGI GGII und GGIV Brechdurchfall Gastroenteritis Gattung Sapovirus Sapovirus SV Gastroenteritis Familie Hepeviridae Gattung Hepevirus Hepatitis E Virus HEV Hepatitis E Familie Picornaviridae Gattung Enterovirus Poliovirus Typ 1 3 Kinderlahmung Coxsackievirus A B von Erkaltung bis Meningitis Pankreatitis oder Myocarditis selten auch Lahmungen Coxsackievirus B1 CVB 1 bis B 6 Erkaltung Echovirus Exantheme Enantheme Infektionen des oberen Respirationstrakts Erkaltung Herpangina Myoperikarditis verstreute disseminierte Infektion bei Neugeborenen chronische Meningoenzephalitis bei immunsupprimierten Patienten Meningitis Enzephalitis selten Paralyse Enterovirus Humane Enteroviren Erkaltung Humanes Enterovirus 70 EV 70 akute hamorrhagische Konjunktivitis Humanes Enterovirus 71 EV 71 Meningoenzephalitis Hautausschlag und Poliomyelitis ahnliches Syndrom Hand Fuss Mund Krankheit Gattung Hepatovirus Hepatitis A Virus Hepatitis A Gattung Rhinovirus Rhinovirus Humane Rhinoviren 1 A HRV 1 A oder 1 B bis 100 ErkaltungOnkoviren Die Gruppe der Onkoviren der wichtigsten beim Menschen krebserzeugenden karzinogenen Viren ist weltweit fur 10 bis 15 Prozent aller Krebserkrankungen des Menschen verantwortlich nach Schatzung der amerikanischen Krebsgesellschaft sogar fur etwa 17 der Krebsfalle 48 49 Epstein Barr Virus EBV Hepatitis B Virus HBV Hepatitis C Virus HCV Humanes Papillomvirus HPV Humanes T lymphotropes Virus 1 HTLV 1 Humanes Herpesvirus 8 HHV 8 auch Kaposi Sarkom Herpesvirus KSHV Riesenviren Hauptartikel Nucleocytoplasmic large DNA viruses und RiesenvirusAntivirale MedikamenteDa Viren beziehungsweise Virionen im Gegensatz zu Bakterien keine Zellen sind konnen sie auch nicht wie solche abgetotet werden Es ist lediglich moglich eine virale Infektion und die Virusvermehrung durch Virostatika zu be oder zu verhindern Besonders die biochemischen Vermehrungsablaufe konnen von Virusart zu Virusart sehr unterschiedlich sein was die Findung eines hemmenden oder unterbindenden Wirkstoffes erschwert Da die Vermehrung der Viren im Inneren von normalen Zellen stattfindet und sich dort sehr eng an die zentralen biochemischen Zellmechanismen ankoppelt mussen die in Frage kommenden antiviralen Wirkstoffe das Eindringen der Virionen in die Wirtszellen verhindern in den Zellstoffwechsel zum Nachteil der Virusvermehrung eingreifen oder nach einer moglichen Virusvermehrung in den Zellen das Austreten der neuen Viren aus den Zellen unterbinden Andererseits mussen diese gesuchten Wirkstoffe jedoch auch fur den Korperstoffwechsel den Zellverband und oder den internen Zellstoffwechsel insgesamt vertraglich sein da sonst nicht nur beispielsweise die Virusvermehrung in den Zellen zum Erliegen kommt sondern schlimmstenfalls auch das Zell Leben des gesamten behandelten Organismus Da sich diese Bedingungen sehr schwer vereinbaren lassen bergen die bisher entwickelten antiviralen Medikamente oft das Risiko schwerer Nebenwirkungen Diese Gratwanderung stellt die Medizin vor schwierige Aufgaben die bislang meist ungelost blieben Verscharft wird die Entwicklung von effektiven antiviralen Medikamenten ausserdem durch die Entwicklung von Resistenzen der zu bekampfenden Viren gegenuber einem einmal gefundenen brauchbaren Wirkstoff zu der sie auf Grund ihres extrem schnell ablaufenden Vermehrungszyklus und der biochemischen Eigenart dieser Replikation gut in der Lage sind Therapie mit VirenAktuell wird verstarkt an Therapien geforscht bei denen Viren zur Heilung von Krankheiten eingesetzt werden Diese Forschungen umfassen den Einsatz viraler Vektoren unter anderem als onkolytische Viren zur Bekampfung von Tumoren als Phagentherapie zur gezielten Infektion und Lyse von zum Teil antibiotikaresistenten Bakterien als Impfstoff zur Prophylaxe und Therapie von Infektionskrankheiten zur Erzeugung von induzierten pluripotenten Stammzellen 50 oder zur Gentherapie von Gendefekten Siehe auchEndogenes Retrovirus Extremophile Kategorie VirologeLiteraturAltere LiteraturFeodor Lynen Das Virusproblem In Angewandte Chemie Band 51 Nr 13 1938 ISSN 0044 8249 S 181 185 Aktuelle LiteraturHans W Doerr Wolfram H Gerlich Hrsg Medizinische Virologie Grundlagen Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder Thieme Stuttgart New York 2002 ISBN 3 13 113961 7 Walter Doerfler Viren Fischer Taschenbuch Verlag Frankfurt a M 2002 ISBN 3 596 15369 7 Dietrich Falke Jurgen Bohl u a Virologie am Krankenbett Klinik Diagnostik Therapie Springer Heidelberg u a 1998 ISBN 3 540 64261 7 mit Literaturangaben Matthias Eckoldt Virus Partikel Paranoia Pandemien Ecowin Salzburg Munchen 2021 ISBN 978 3 7110 0275 4 Dietrich Falke Jurgen Podlech Viren In Peter Reuter Springer Lexikon Medizin Springer Berlin u a 2004 ISBN 3 540 20412 1 S 2273 2282 S J Flint L W Enquist V R Racaniello Hrsg Principles of Virology 2 Auflage ASM Press Washington DC 2003 ISBN 1 55581 259 7 Alfred Grafe Viren Parasiten unseres Lebensraumes Springer Berlin Heidelberg New York 1977 ISBN 3 540 08482 7 David M Knipe Peter M Howley et al Hrsg Fields Virology 2 Bande 5 Auflage Lippincott Williams amp Wilkins Philadelphia 2007 ISBN 978 0 7817 6060 7 Standardwerk der Virologie Arnold J Levine Viren Diebe Morder und Piraten Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1992 ISBN 3 86025 073 6 Susanne Modrow Dietrich Falke Uwe Truyen Molekulare Virologie Eine Einfuhrung fur Biologen und Mediziner Spektrum Lehrbuch 2 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2002 ISBN 3 8274 1086 X Stephen S Morse The Evolutionary Biology of Viruses Raven 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Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten Unter Mitarbeit von Werner Heinz Hartwig Klinker Johann Schurz und August Stich 2 uberarbeitete und erweiterte Auflage Peter Wiehl Marburg 2009 ISBN 978 3 927219 14 4 S 297 307 Marilyn J Roossinck Viren Helfer Feinde Lebenskunstler in 101 Portrats Springer Berlin 2018 ISBN 978 3 662 57543 7 Sunit K Singh Hrsg Viral Infections and Global Change Uber den Einfluss der Globalisierung und des Klimawandels auf die Verbreitung und Ubertragung von Viren speziell tropischen Viren Wiley Blackwell Hoboken NJ 2014 ISBN 978 1 118 29787 2 Print ISBN 978 1 118 29809 1 eBook Eugene V Koonin Tatiana G Senkevich Valerian V Dolja The ancient Virus World and evolution of cells In Biology Direct 19 September 2006 Band 1 Artikel 29 doi 10 1186 1745 6150 1 29 PMID 16984643 PMC 1594570 freier Volltext englisch Weblinks Wiktionary Virus Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme Ubersetzungen Commons Viren Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Viren Aufbau Spezifische Merkmale Entwicklung Zellbiologie Unterscheidung zu Bakterien International Committee on Taxonomy of Viruses How viruses work Virusworld aus Rontgenstrukturanalysen abgeleitete 3 D Darstellungen von Viren Wie Viren die Evolution des Menschen beflugeltenEinzelnachweise Karl Ernst Georges Ausfuhrliches lateinisch deutsches Handworterbuch 8 verbesserte und vermehrte Auflage Hahnsche Buchhandlung Hannover 1918 zeno org abgerufen am 21 Januar 2020 Duden online Virus das oder der Karin Molling Supermacht des Lebens Reisen in die erstaunliche Welt der Viren 1 Auflage Beck Munchen 2015 ISBN 978 3 406 66969 9 Zehntausende unbekannte Viren im Abwasser Auf scinexx de vom 6 Oktober 2011 zuletzt abgerufen am 17 September 2014 International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV Virus Taxonomy 2020 Release EC 52 Online meeting Oktober 2020 Email ratification Marz 2021 Auf talk ictvonline org zuletzt abgerufen am 17 Mai 2021 T A McAllister et al Ruminant 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hat das aber keine Bedeutung die Entwicklung ist mit der MSL 35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV ICTV Master Species List 2018b v2 MSL 34v Susanne Modrow Dietrich Falke Uwe Truyen Molekulare Virologie 2 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin 2003 ISBN 3 8274 1086 X Th Mertens O Haller H D Klenk Hrsg Diagnostik und Therapie von Viruskrankheiten Leitlinien der Gesellschaft fur Virologie 2 Auflage Elsevier Urban amp Fischer Munchen 2004 ISBN 3 437 21971 5 Thomas Berg Norbert Suttorp Infektionskrankheiten Thieme Stuttgart 2004 ISBN 3 13 131691 8 ICTV How to write virus species and other taxa names Lexikon der Medizinischen Laboratoriumsdiagnostik S 402 403 Barmah Forest Viren BFV Gerhard Dobler Horst Aspock Durch Stechmucken ubertragene Arboviren als Erreger von Infektionen des Menschen In Horst Aspock Hrsg Krank durch Arthropoden Denisia Band 30 Biologiezentrum Oberosterreichische 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