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Vererbung (Biologie)

Die Vererbung (selten auch: Heredität, abgeleitet vonlateinischhereditas‚Erbe‘, vgl.englischheredity) ist die Weitergabe von Erbanlagen (Genen) von einer Generation von Lebewesen an ihre Nachkommen, die bei diesen ähnliche Merkmale und Eigenschaften wie bei den Vorfahren bewirken und hervorbringen. Die materielle Grundlage der Erbanlagen, die Erbsubstanz, ist die DNA.

Während bis ins 19. Jahrhundert die verwandtschaftliche Ähnlichkeit, die Nachkommen gegenüber ihren Vorfahren aufweisen, unhinterfragt als direkte Wirkung der Eltern bei der Zeugung und Fortpflanzung, oft in unklarer Weise als Eigenschaft des „Blutes“, aufgefasst wurden, wurde durch die Entdeckungen Anfang des 20. Jahrhunderts klar, dass die Vererbung an diskrete Einheiten einer besonderen Erbsubstanz, die Gene, gebunden ist. Erst nach dem Zweiten Weltkrieg wurde dann nachgewiesen, dass diese an eine bestimmte Erbsubstanz, die DNA, gebunden sind (siehe Genetik#Die Erbsubstanz). Die Pioniere der Genetik begannen die Erforschung, in dem sie ausschließlich Lebewesen und ihre Eigenschaften miteinander verglichen, ohne dass ihnen schon bekannt gewesen wäre, was ein „Gen“ eigentlich tatsächlich ist. Wichtigstes Handwerkszeug dieser Forschung war die genaue Analyse von Stammbäumen. Diese Forschungen werden bis heute, vor allem im Rahmen der Humangenetik, fortgeführt. Der Forschungsbereich wird formale Genetik genannt. Wichtigster Gegenstand der formalen Genetik ist die Erforschung von Kreuzungen und Erbgängen.

Innerhalb der Genetik entwickelten sich darüber hinaus zwei getrennte Forschungsprogramme. Einerseits wurden, an die Erkenntnisse der formalen Genetik anschließend, einzelne Gene und ihre Wirkungen in den Fokus genommen. Dieser Ansatz ist vor allem geeignet für Gene, die jeweils einen großen Effekt bewirken, so dass ihre Auswirkungen leicht erkennbar und vergleichbar sind. Er wird meist als systematische Genetik bezeichnet.

Diese Methodik stößt allerdings bei zahlreichen Merkmalen rasch an ihre Grenzen, weil die Zusammenhänge zwischen Merkmalen und Genen oft verwickelt und schwer erkennbar sind. In den meisten Fällen wird ein interessierendes Merkmal von mehreren, unter Umständen Hunderten, verschiedenen Genen, jeweils in kleinem Ausmaß, beeinflusst (Polygenie), so dass der Einfluss jedes einzelnen Gens nur schwer erkennbar ist. Außerdem besitzt jedes dieser Gene oft zahlreiche, manchmal völlig unterschiedliche, Funktionen und Wirkungen (Pleiotropie), die außerdem in schwer durchschaubarer Weise miteinander und mit ihrer Umwelt interagieren. Solche, von zahlreichen Genen beeinflusste Merkmale werden im Rahmen der quantitativen Genetik erforscht. Ein wichtiges Konzept der quantitativen Genetik ist etwa die Heritabilität oder Erblichkeit.

Erbe und Vererbung waren ursprünglich juristische Begriffe, die erst am Ende des 18. Jahrhunderts auch auf den Bereich der Fortpflanzung der Organismen übertragen wurden. Im Rahmen der hier herrschenden Präformationslehre stellte man sich damals vor, dass alle zukünftigen Nachkommen im elterlichen Organismus bereits vorgebildet sind und sich nur noch entfalten müssen. Erst aufgrund der detaillierten embryologischen Untersuchungen von Christian Heinrich Pander (1817) und Karl Ernst von Baer (1828) wurden diese Vorstellungen überwunden, und es wurde allgemein akzeptiert, dass die Organismen sich aus undifferenzierten Eiern oder Samen allmählich herausbilden (Epigenese). Nun war es allerdings völlig unklar, worauf die Ähnlichkeit von Eltern und Nachkommen beruht, also was Vererbung im biologischen Sinn eigentlich ist.

Vorherrschend war bis in das frühe 20. Jahrhundert hinein die Auffassung, dass der ganze elterliche Organismus auf die Eigenschaften der Nachkommen Einfluss nimmt und dass dies durch eine Flüssigkeit (beim Menschen das Blut) vermittelt werde. So wurden etwa Nachkommen aus Mischehen oder Kreuzungen verschiedener Rassen als Mischlinge oder Bastarde betrachtet und entsprechend kategorisiert. Hinzu kam die Vorstellung, dass auch im Laufe des Lebens eines elterlichen Organismus erworbene Eigenschaften vererbt werden können (heute als Lamarckismus bezeichnet). Diese Ansichten vertrat auch Charles Darwin mit seiner Pangenesistheorie.

Einen grundlegend anderen Ansatz verfolgte der Augustiner-Mönch Gregor Mendel. In systematischen Kreuzungsversuchen mit Pflanzen untersuchte er einzelne Merkmale, und zwar deren sexuelle Weitergabe und nachfolgende Ausprägung. Seine Ergebnisse, die er 1866 publizierte, blieben in der Wissenschaft allerdings nahezu unbeachtet. In ähnlicher Weise revolutionär war die Keimplasmatheorie, die August Weismann in den 1880er Jahren entwickelte. Weismann wies sowohl die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften als auch die einer Einwirkung des gesamten Organismus auf die Vererbung zurück. Seine Postulate waren allerdings zunächst sehr umstritten.

Mendels Pionierleistung wurde in der Fachwelt erst 1900 allgemein bekannt, als Hugo de Vries, Carl Correns und möglicherweise auch Erich Tschermak unabhängig zu Ergebnissen gelangt waren, welche die von Mendel an Erbsen gewonnenen Prinzipien bestätigten. Ein weiterer wesentlicher Schritt in der Entwicklung des Vererbungsbegriffs war die Formulierung der Chromosomentheorie der Vererbung durch Theodor Boveri 1904.

Die Vererbung von Merkmalen der äußeren Erscheinung von Lebewesen, einschließlich von Merkmalen des Verhaltens und des Stoffwechsels, beruht im Wesentlichen auf einem langkettigen Makromolekül, der Desoxyribonukleinsäure (DNA). Erbinformationen sind in der DNA durch ihre Nukleotidsequenz kodiert. Das bedeutet, der Informationsgehalt entspricht einer Zeichenfolge, einer Art Alphabet aus vier Buchstaben, den sogenannten Nukleotiden (oft einfach als Basen bezeichnet), Adenin A, Guanin G, Thymin T, und Cytosin C, die auf dem linearen DNA-Strang hintereinander liegen. (Viren, die nicht als Lebewesen zählen, da sie keinen eigenen Stoffwechsel besitzen, unterliegen ebenfalls der Vererbung. Ihre Erbinformation besteht entweder aus DNA oder aus RNA.)

Die Produktion von Nachkommen beruht auf den Zellen und deren Teilung; meist geht (wie beim Menschen) ein Nachkomme auf jeweils eine einzige Zelle zurück. Bei der gewöhnlichen Zellteilung wird die DNA der Mutterzelle zunächst verdoppelt und dann, jeweils zur Hälfte, auf die beiden Tochterzellen verteilt. Dabei bleibt die Erbinformation selbst unverändert, wenn nicht durch seltene Fehler bei der Replikation, Mutationen genannt, Abweichungen auftreten. Die DNA wird aber durch besondere Mechanismen beim Vererbungsvorgang oft neu kombiniert, so dass bei unveränderter Grundsequenz veränderte Merkmale auftreten können (vgl. dazu unten). Die DNA besteht neben Abschnitten, die Erbinformationen enthalten, auch aus Abschnitten, von denen kein Informationsgehalt bekannt ist; oft handelt es sich um ständig wiederholte kurze Abschnitte mit immer derselben Sequenz (Repetitive DNA). Teile der DNA ohne Erbinformation sind bei den Prokaryoten (z. B. Bakterien) nur kurz, bei den Eukaryoten aber sehr lang, meist sogar länger als die informationshaltigen Abschnitte. Die verbleibenden, informationstragenden DNA-Sequenzen sind die Gene (unter Einschluss der Sequenzabschnitte, die ihrer Regulation dienen).

Forschungen, die zum Beispiel auf dem sog. ENCODE-Projekt zum menschlichen Genom aufbauen, haben gezeigt, dass die Genregulation weitaus komplexer ist, als vorher angenommen. So können Gene auf dem DNA-Strang teilweise überlappen und durch alternatives Spleißen verschiedene Proteine ergeben. Manche Proteine, deren Transkriptionseinheiten im DNA-Strang weit auseinanderliegen, werden nachträglich zusammengebaut. Andere DNA-Abschnitte kodieren RNA-Sequenzen, die durch RNA-Interferenz weit entfernte Gene mit regulieren.

Die Gesamtheit der in der DNA eines Organismus enthaltenen Erbinformationen wird als Genom bezeichnet. Bei Eukaryoten – und somit bei allen höheren Organismen – ist der größte Teil der DNA in Chromosomen organisiert, welche sich im Zellkern befinden. Zusätzlich enthalten die Mitochondrien und Plastiden eigene Erbinformationen. Bei diesen Organellen sowie bei den Prokaryoten (z. B. Bakterien) liegt die DNA zumeist als ringförmiges Molekül vor.

Gen-Definitionen

Je nach Betrachtungsweise entspricht ein „Gen“ verschiedenen Sachverhalten, die aber logisch zusammenhängen.

  • Eine getrennte (diskrete), individuelle „Erbanlage“ für ein bestimmtes Merkmal (oder eine Kombination von Merkmalen). (Betrachtungsebene der formalen Genetik.)
  • Ein bestimmter, informationstragender Abschnitt des Erbmoleküls DNA. In diesem Abschnitt kodiert eine feste Folge der Nukleotide (Basen; z. B. AATCAGGTCA…) die Erbinformation. Jedes Gen ist durch eine bestimmte Nukleotidsequenz charakterisiert.
  • Der genetische Code verlangt jeweils eine Gruppe von drei Basen (ein Basentriplett) für eine bestimmte Aminosäure eines Proteins. Deswegen sind die informationstragenden DNA-Einheiten als offenes Leseraster organisiert. Jedem Gen entspricht eine Transkriptions-Einheit, die zu einem Protein führt.
  • Die proteinkodierende DNA-Sequenz ist allerdings nur ein Teil der tatsächlichen Erbeinheit. Lange Abschnitte, die weitaus länger sein können als die kodierende Sequenz selbst, bestimmen, wann dieses Gen gelesen (transkribiert) wird. Als wichtiges Beispiel gelten sogenannte Cis-Elemente. Sie liegen auf dem kodierenden Strang und schalten seine Transkription ein / aus, wenn ein bestimmtes Zellsignal eintrifft. Nach dieser Definition gehören regulierende DNA-Sequenzen zum Gen. Sie sind für den Vererbungsvorgang bedeutsam, weil sie unabhängig von der kodierenden Sequenz mutieren und so Merkmale verändern können.

Vom Genotyp zum Phänotyp

Der Phänotyp eines Lebewesens wird zu einem großen Teil durch die Aktivität von Enzymen bestimmt, welche wiederum durch die auf der DNA enthaltene Information festgelegt wird – man nennt dies den Genotyp. Durch Wechselwirkung von Enzymen und Regulatorproteinen mit der Umwelt während der Entwicklung des Individuums entsteht daraus der Phänotyp. Die Verbindung zwischen dem Genotyp, der Umwelt und dem daraus resultierenden Phänotyp stellt die Reaktionsnorm dar. In Form der Regulationsmechanismen der genetischen Ausprägung stellt die Reaktionsnorm die Umsetzungsfunktion R zwischen Umwelt U und Phänotyp P dar: P = R(U).

Unter den zahlreichen Genen eines höheren Organismus (Eukaryoten) gibt es nur wenige einzelne, die ein ebenso einzelnes Merkmal im Phänotyp bewirken. Nur solche relativ seltenen Fälle mendeln: sie zeigen unmittelbar die sogenannten Mendelschen Regeln. Dieser Umstand beleuchtet das Genie ihres Entdeckers, der nach Alleinverursachern im Erbgut der Erbse gesucht hatte.

Mutation

Hauptartikel: Mutation

Genome müssen nicht durch alle Generationen unverändert weitergegeben werden. Bei der Duplikation der Genome und bei der Verteilung der DNA während der Zellteilungen kann es zu Fehlern kommen. Die dabei entstandenen Veränderungen des Genoms können Auswirkungen auf den Phänotyp haben. Man bezeichnet solche Veränderungen als Mutationen und die dadurch von der vorangehenden Generation abweichenden Individuen als Mutanten. Mutationen sind eine der Voraussetzungen für die Evolution der Lebewesen.

Transmission bei ungeschlechtlicher Vermehrung

Bei Einzellern, die sich gewöhnlich durch Teilung vermehren, wird die DNA in Form identischer Kopien auf die Tochterzellen verteilt. Dazu muss sie in mindestens zwei identischen Kopien vorliegen. Der Zellteilung geht deshalb eine Verdoppelung der DNA voraus. Bei eukaryotischen Einzellern bleibt dabei die Anzahl der Chromosomen konstant, und jedes Chromosom besteht dann aus zwei aneinandergelagerten, identischen „Chromatiden“. Diese Schwester-Chromatiden werden durch den Vorgang der Mitose in streng geregelter Weise zwei Tochter-Zellkernen zugeteilt, und beide Tochterzellen erhalten je einen der genetisch identischen Kerne.

In entsprechender Weise werden auch beim Wachstum mehrzelliger Lebewesen alle Zellen mit identischem Erbmaterial ausgestattet. Bei der Fortpflanzung durch Abspaltung einer Zelle oder eines mehrzelligen Entwicklungsstadiums (ungeschlechtliche Vermehrung) sind daher auch alle Nachkommen genetisch identisch.

Transmission bei geschlechtlicher Fortpflanzung

Bei geschlechtlicher (sexueller) Fortpflanzung werden Teile der Genome zweier Individuen (Eltern) neu kombiniert (Rekombination). Dabei erhält jeder Nachkomme je die Hälfte seines Genoms von einem der Eltern und besitzt daher (mindestens) zwei homologe Chromosomensätze. Diese Verdoppelung des Chromosomenbestands wird im Verlauf des Lebenszyklus durch eine entsprechende Halbierung bei einer Reduktionsteilung (Meiose) ausgeglichen; beide Vorgänge zusammen bezeichnet man als Kernphasenwechsel. Im einfachsten und häufigsten Fall handelt es sich um einen Wechsel zwischen einer haploiden Phase mit einem Chromosomensatz und einer diploiden Phase mit zwei homologen (gewöhnlich aber genetisch nicht identischen) Sätzen. Es können aber (insbesondere bei Kulturpflanzen) auch mehr als zwei Sätze vorhanden sein (Polyploidie).

Beim Menschen und allgemein bei Wirbeltieren sind nur die Geschlechtszellen (Gameten) haploid, und sie vereinigen sich zur diploiden Zygote, aus welcher der ebenfalls diploide Nachkomme hervorgeht. Bei anderen Organismen, wie etwa Moosen, Farnen oder Hohltieren, wechseln sich diploide und haploide Generationen ab (Generationswechsel), und wieder andere, z. B. viele primitive Algen, sind normalerweise haploid und bilden nur diploide Zygoten, aus denen nach der Meiose wieder haploide Nachkommen hervorgehen.

In allen diesen Fällen werden bei der Meiose homologe Chromosomen zufällig auf die Tochterzellen verteilt, und außerdem erfolgt zumeist auch ein Austausch von Teilen homologer Chromosomen (Crossing-over), wodurch auch Gene, die auf homologen Chromosomen liegen, neu kombiniert werden können.

Extrachromosomale Vererbung

Die extrachromosomale oder zytoplasmatische Vererbung beruht darauf, dass einige Zellorganellen, die Mitochondrien und Plastiden, ein eigenes kleines Genom besitzen, das unabhängig von den Chromosomen vererbt wird. Diese Organellen werden als semiautonom bezeichnet, da ein Teil der zu ihrer Bildung und Funktion benötigten Gene nicht im Zellkern, sondern in den Organellen selbst lokalisiert ist. Eine allgemein akzeptierte Erklärung dieses Sonderfalles gibt die Endosymbiontentheorie.

Da die weiblichen Keimzellen immer deutlich mehr Zytoplasma als die männlichen Keimzellen aufweisen (das weibliche Geschlecht und das männliche Geschlecht werden über den Größenunterschied der Keimzellen definiert), werden die im Zytoplasma eingebundenen Zellorganellen, und damit auch deren Erbgut, ganz oder zumindest überwiegend über die maternale (mütterliche) Linie weitergegeben. Damit gehorcht die extrachromosomale Vererbung nicht den Mendelschen Regeln.

Das Phänomen der extrachromosomalen Vererbung wird in der Archäogenetik zur Ermittlung von Stammbäumen eingesetzt. Das hier wohl bekannteste Beispiel ist die sogenannte Mitochondriale Eva.

Die extrachromosomale Vererbung ist bei einigen seltenen Erbkrankheiten relevant (siehe auch Erbgang der Mitochondriopathie).

Hauptartikel: Erbgang (Biologie)

Dominant-rezessive Vererbung

Bei der dominant-rezessiven Form der Vererbung setzt sich das dominante Allel gegenüber dem rezessiven Allel durch. Die Fellfarbe der Hausmäuse wird z. B. dominant-rezessiv vererbt, wobei das Allel für graues Fell dominant und das Allel für weißes Fell rezessiv ist. Bekommt eine Jungmaus von einem Elternteil die Erbinformation für weißes Fell und vom anderen die Erbinformation für graues Fell, so wird es ein graues Fell haben. Die Erbinformation für das rezessive Allel (hier „weiße Fellfarbe“) kann jedoch an die nächste Generation weitergegeben werden.

Bei einem diploiden Organismus sind die in den Mendelschen Regeln beschriebenen Aufspaltungen zu beobachten. Bei dominant-rezessiver Vererbung gleichen die Nachkommen oft völlig einem Elternteil, da sich nur das dominante Gen durchsetzt – die Merkmale des rezessiven sind zwar im Erbgut vorhanden (Trägertum), kommen jedoch in dieser Generation nicht zur Ausprägung.

Erbkrankheiten werden meistens rezessiv vererbt, unter anderem Albinismus, Mukoviszidose und Sichelzellanämie. Zu den wenigen dominant vererbten Krankheiten gehören Nachtblindheit, Zystenniere (ADPKD), Kurzfingrigkeit, Skelettdeformationen (Spalthand, Spaltfuß, Polydactylie, Syndaktylie), die Nervenkrankheit Chorea Huntington sowie das Marfan-Syndrom.

Intermediäre Vererbung

Bei intermediärer Vererbung wird eine Mischform der beiden Erbanlagen ausgebildet. Zum Beispiel wird bei der japanischen Wunderblume (Mirabilis jalapa) die Blütenfarbe intermediär vererbt: Besitzt ein Exemplar eine Anlage für rote und eine für weiße Blütenblätter, so bildet es rosa Blütenblätter aus.

Intermediäre Vererbung ist die seltenere Variante der Vererbung.

Zu großen Teilen folgt die Vererbung nicht den Mendelschen Regeln. Eine sehr häufige Abweichung ist die Genkopplung, bei der verschiedene Gene nicht unabhängig voneinander vererbt werden, sondern miteinander gekoppelt, weil sie auf demselben Chromosom liegen. Jedes Chromosom im haploiden Chromosomensatz bildet insofern eine Koppelungsgruppe. Allerdings ist auch die Koppelung nicht absolut, sondern wird durch das Crossing-over bei der Meiose zum Teil aufgehoben. Daher werden Gene umso stärker gekoppelt vererbt, je näher sie auf dem Chromosom beieinander liegen, während weit voneinander entfernt lokalisierte Gene unabhängig vererbt werden, weil zwischen ihnen mit Sicherheit mindestens einmal Crossing-over stattfindet.

Eine weitere Ausnahme ist die zytoplasmatische Vererbung, die auf Genen beruht, welche nicht in den Chromosomen, sondern in den Mitochondrien oder Plastiden liegen. Da diese Organellen nur im weiblichen Geschlecht weitergegeben werden, erfolgt hier die Vererbung allein in der weiblichen Linie (maternal).

Diverse weitere Abweichungen von der Mendelschen Vererbung werden als Meiotic Drive zusammengefasst. Da handelt es sich darum, dass bestimmte Gene oder Chromosomen häufiger in die Gameten gelangen als ihre Homologen (nicht-zufällige Segregation bei der Meiose) oder auf andere Weise bevorzugt an die Nachkommen weitergegeben werden.

Ebenfalls nicht den Mendelschen Regeln folgt die epigenetische Vererbung, die im nächsten Abschnitt behandelt wird.

Neben der auf der Transmission von Genen beruhenden Vererbung gibt es auch verschiedene Formen der Vererbung von Eigenschaften unabhängig von der Basensequenz in der DNA. Sie werden als epigenetisch bezeichnet und sind Gegenstand der Epigenetik. Während die Epigenetik vor allem Vorgänge bei der Differenzierung von Zellen und Geweben innerhalb eines Organismus untersucht, handelt es sich bei der epigenetischen Vererbung im engeren Sinn um die Transmission epigenetischer Modifikationen über mehrere Generationen hinweg.

Die häufigste epigenetische Modifikation ist die Methylierung bestimmter Basen der DNA, wobei die Basensequenz unverändert bleibt, aber die Genexpression verändert wird. Ebenso können die Histone, mit der DNA assoziierte Proteine, chemisch modifiziert werden, was sich ebenfalls auf die Genexpression auswirken kann. Drittens gibt es verschiedene Varianten des Gen-Silencings, bei denen kurze RNA-Stücke die Erkennung homologer DNA- oder RNA-Sequenzen vermitteln und die Transkription oder die Translation spezifisch gehemmt wird. Alle diese epigenetischen Effekte können über Generationen hinweg wirksam sein.

Eine weitere Möglichkeit stellen Prion-ähnliche Proteine dar, die in unterschiedlichen Faltungen auftreten. Wenn diese Faltungen stabil sind und die Anwesenheit der einen Form die Umfaltung der anderen Form auslöst, können Informationen vererbt werden. Diese Vererbung ist zum Beispiel bei Pilzen wie den Hefen nachgewiesen.

Epigenetische Vererbung ist besonders häufig bei Pflanzen und auch bei dem Fadenwurm Caenorhabditis elegans und der Fliege Drosophila melanogaster gut dokumentiert, während sie bei Säugern (einschließlich des Menschen) nur selten auftritt. Letzteres hängt damit zusammen, dass bei Säugern epigenetische Programmierungen nach der Befruchtung und erneut in der Keimbahn zurückgesetzt werden, wodurch die betreffenden Zellen totipotent werden, d. h. sich zu allen spezielleren Zelltypen differenzieren können. Dagegen haben Pflanzen keine abgetrennte Keimbahn und können sich vegetativ vermehren oder künstlich durch Stecklinge vermehrt werden.

Die Fähigkeit zur Vererbung und Evolution ist nicht auf Systeme mit biologischer Herkunft beschränkt. Auch synthetische Polymere mit informationsspeichernden Eigenschaften sind dazu fähig.

  • François Jacob: Die Logik des Lebenden – eine Geschichte der Vererbung. Fischer, Frankfurt am Main 1972, Neuausgabe 2002.
  • Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Vererbung – Geschichte und Kultur eines biologischen Begriffs. Fischer, Frankfurt am Main 2009, ISBN 978-3-596-17063-0.
Commons: Heredity – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  1. vgl. Staffan Müller-Wille, Hans-Jörg Rheinberger: Introduction. In: Max-Planck-Institut für Wissenschaftsgeschichte (Hrsg.): Conference. A Cultural History of Heredity III: 19th and Early 20th Centuries (= Preprint.Band294). ( [PDF]).
  2. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 554 f.
  3. vgl. Kap.2.3: Formale Genetik. In: Werner Buselmaier: Biologie für Mediziner. 9. Auflage. Springer-Verlag, 2013, ISBN 978-3-662-06088-9, S. 215 ff.
  4. Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Vererbung. Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts. Fischer Taschenbuch, Frankfurt am Main 2009, S. 16–20.
  5. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 219.
  6. Jahn & al., S. 249.
  7. Jahn & al., S. 554 f.
  8. François Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. Frankfurt am Main 1972, S. 232–235.
  9. Mark B. Gerstein, Can Bruce, Joel S. Rozowsky, Deyou Zheng, Jiang Du, Jan Korbel, Olof Emanuelsson, Zhengdong D. Zhang, Sherman Weissman, Michael Snyder (2007): What is a gene, post-ENCODE? History and updated definition. In: Genome Research. 17, S. 669–681. doi:10.1101/gr.6339607.
  10. Gregor Mendel: Auswahl der Versuchspflanzen. In: Versuche über Pflanzenhybriden. In: Verhandlungen Naturf Verein Brünn. 4/1866: 3–47; dort S. 5.
  11. zur molekularen Identität der klassischen Mendelschen Gene vgl. James B. Reid, John J. Ross: Mendel’s Genes: Toward a Full Molecular Characterization. In: Genetics. 189, Nr. 1, 2011, S. 3–10, doi:10.1534/genetics.111.132118.
  12. Jane Reece & al.: Campbell Biologie. 10. Auflage, Pearson, Hallbergmoos 2016, S. 387–391.
  13. Terrence W. Lyttle: Segregation distorters. In: Annual Review of Genetics. 25, 1991, S. 511–557;
    ders.: Cheaters sometimes prosper: distortion of mendelian segregation by meiotic drive. In: Trends in Genetics. 9, 1993, S. 205–210, doi:10.1016/0168-9525(93)90120-7.
  14. Eva Jablonka, Gal Raz: Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution. In: Quarterly Review of Biology. 84, Nr. 2, 2009, S. 131–176,ISSN doi:10.1086/598822 ( PDF).
  15. Susan Lindquist, Sylvia Krobitsch, Li Liming, Neal Sondheimer: Investigating protein conformation–based inheritance and disease in yeast. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences.Band356,Nr.1406, Februar 2001, ISSN ,S.169–176, doi:, , (freier Volltext).
  16. Edith Heard, Robert A. Martienssen: Transgenerational Epigenetic Inheritance: Myths and Mechanisms. In: Cell.Band157,Nr.1, 2014, ISSN ,S.95–109, doi: ( – Freier Volltext).
  17. Vitor B. Pinheiro, Alexander I. Taylor, Christopher Cozens, Mikhail Abramov, Marleen Renders, Su Zhang, John C. Chaput, Jesper Wengel, Sew-Yeu Peak-Chew, Stephen H. McLaughlin, Piet Herdewijn, Philipp Holliger: Synthetic genetic polymers capable of heredity and evolution. In: Science.Band336,Nr.6079. New York, N.Y. April 2012,S.341–344, doi:, , (freier Volltext).
Normdaten (Sachbegriff): GND:(, )

Vererbung (Biologie)
vererbung, biologie, genetische, übertragung, eigenschaften, lebewesen, ihre, nachkommen, sprache, beobachten, bearbeiten, vererbung, selten, auch, heredität, abgeleitet, lateinisch, hereditas, erbe, englisch, heredity, weitergabe, erbanlagen, genen, einer, ge. Vererbung Biologie genetische Ubertragung der Eigenschaften von Lebewesen auf ihre Nachkommen Sprache Beobachten Bearbeiten Die Vererbung selten auch Hereditat abgeleitet von lateinisch hereditas Erbe vgl englisch heredity ist die Weitergabe von Erbanlagen Genen von einer Generation von Lebewesen an ihre Nachkommen die bei diesen ahnliche Merkmale und Eigenschaften wie bei den Vorfahren bewirken und hervorbringen Die materielle Grundlage der Erbanlagen die Erbsubstanz ist die DNA Vererbung phanotypischer Merkmale Vater und Sohn mit Haarwirbel und Otapostasis Die biologische Wissenschaft die sich mit der biochemischen Informationsspeicherung und den Regeln ihrer Ubertragung von Generation zu Generation befasst ist die Genetik Inhaltsverzeichnis 1 Forschungsansatze 2 Begriffsgeschichte 3 Grundlagen 3 1 Gen Definitionen 3 2 Vom Genotyp zum Phanotyp 3 3 Mutation 4 Ubertragung Transmission von Erbmaterial 4 1 Transmission bei ungeschlechtlicher Vermehrung 4 2 Transmission bei geschlechtlicher Fortpflanzung 4 3 Extrachromosomale Vererbung 5 Beispiele fur Erbgange 5 1 Dominant rezessive Vererbung 5 2 Intermediare Vererbung 6 Nicht Mendelsche Vererbung 7 Epigenetische Vererbung 8 Vererbung ausserhalb der Biologie 9 Siehe auch 10 Literatur 11 Weblinks 12 EinzelnachweiseForschungsansatze BearbeitenWahrend bis ins 19 Jahrhundert die verwandtschaftliche Ahnlichkeit die Nachkommen gegenuber ihren Vorfahren aufweisen unhinterfragt als direkte Wirkung der Eltern bei der Zeugung und Fortpflanzung 1 oft in unklarer Weise als Eigenschaft des Blutes 2 aufgefasst wurden wurde durch die Entdeckungen Anfang des 20 Jahrhunderts klar dass die Vererbung an diskrete Einheiten einer besonderen Erbsubstanz die Gene gebunden ist Erst nach dem Zweiten Weltkrieg wurde dann nachgewiesen dass diese an eine bestimmte Erbsubstanz die DNA gebunden sind siehe Genetik Die Erbsubstanz Die Pioniere der Genetik begannen die Erforschung in dem sie ausschliesslich Lebewesen und ihre Eigenschaften miteinander verglichen ohne dass ihnen schon bekannt gewesen ware was ein Gen eigentlich tatsachlich ist Wichtigstes Handwerkszeug dieser Forschung war die genaue Analyse von Stammbaumen Diese Forschungen werden bis heute vor allem im Rahmen der Humangenetik fortgefuhrt Der Forschungsbereich wird formale Genetik genannt 3 Wichtigster Gegenstand der formalen Genetik ist die Erforschung von Kreuzungen und Erbgangen Innerhalb der Genetik entwickelten sich daruber hinaus zwei getrennte Forschungsprogramme Einerseits wurden an die Erkenntnisse der formalen Genetik anschliessend einzelne Gene und ihre Wirkungen in den Fokus genommen Dieser Ansatz ist vor allem geeignet fur Gene die jeweils einen grossen Effekt bewirken so dass ihre Auswirkungen leicht erkennbar und vergleichbar sind Er wird meist als systematische Genetik bezeichnet Diese Methodik stosst allerdings bei zahlreichen Merkmalen rasch an ihre Grenzen weil die Zusammenhange zwischen Merkmalen und Genen oft verwickelt und schwer erkennbar sind In den meisten Fallen wird ein interessierendes Merkmal von mehreren unter Umstanden Hunderten verschiedenen Genen jeweils in kleinem Ausmass beeinflusst Polygenie so dass der Einfluss jedes einzelnen Gens nur schwer erkennbar ist Ausserdem besitzt jedes dieser Gene oft zahlreiche manchmal vollig unterschiedliche Funktionen und Wirkungen Pleiotropie die ausserdem in schwer durchschaubarer Weise miteinander und mit ihrer Umwelt interagieren Solche von zahlreichen Genen beeinflusste Merkmale werden im Rahmen der quantitativen Genetik erforscht Ein wichtiges Konzept der quantitativen Genetik ist etwa die Heritabilitat oder Erblichkeit Begriffsgeschichte BearbeitenErbe und Vererbung waren ursprunglich juristische Begriffe die erst am Ende des 18 Jahrhunderts auch auf den Bereich der Fortpflanzung der Organismen ubertragen wurden 4 Im Rahmen der hier herrschenden Praformationslehre stellte man sich damals vor dass alle zukunftigen Nachkommen im elterlichen Organismus bereits vorgebildet sind und sich nur noch entfalten mussen 5 Erst aufgrund der detaillierten embryologischen Untersuchungen von Christian Heinrich Pander 1817 und Karl Ernst von Baer 1828 wurden diese Vorstellungen uberwunden und es wurde allgemein akzeptiert dass die Organismen sich aus undifferenzierten Eiern oder Samen allmahlich herausbilden Epigenese 6 Nun war es allerdings vollig unklar worauf die Ahnlichkeit von Eltern und Nachkommen beruht also was Vererbung im biologischen Sinn eigentlich ist Vorherrschend war bis in das fruhe 20 Jahrhundert hinein die Auffassung dass der ganze elterliche Organismus auf die Eigenschaften der Nachkommen Einfluss nimmt und dass dies durch eine Flussigkeit beim Menschen das Blut vermittelt werde 7 So wurden etwa Nachkommen aus Mischehen oder Kreuzungen verschiedener Rassen als Mischlinge oder Bastarde betrachtet und entsprechend kategorisiert Hinzu kam die Vorstellung dass auch im Laufe des Lebens eines elterlichen Organismus erworbene Eigenschaften vererbt werden konnen heute als Lamarckismus bezeichnet Diese Ansichten vertrat auch Charles Darwin mit seiner Pangenesistheorie Einen grundlegend anderen Ansatz verfolgte der Augustiner Monch Gregor Mendel In systematischen Kreuzungsversuchen mit Pflanzen untersuchte er einzelne Merkmale und zwar deren sexuelle Weitergabe und nachfolgende Auspragung Seine Ergebnisse die er 1866 publizierte blieben in der Wissenschaft allerdings nahezu unbeachtet In ahnlicher Weise revolutionar war die Keimplasmatheorie die August Weismann in den 1880er Jahren entwickelte 8 Weismann wies sowohl die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften als auch die einer Einwirkung des gesamten Organismus auf die Vererbung zuruck Seine Postulate waren allerdings zunachst sehr umstritten Mendels Pionierleistung wurde in der Fachwelt erst 1900 allgemein bekannt als Hugo de Vries Carl Correns und moglicherweise auch Erich Tschermak unabhangig zu Ergebnissen gelangt waren welche die von Mendel an Erbsen gewonnenen Prinzipien bestatigten Ein weiterer wesentlicher Schritt in der Entwicklung des Vererbungsbegriffs war die Formulierung der Chromosomentheorie der Vererbung durch Theodor Boveri 1904 Siehe auch Geschichte der GenetikGrundlagen BearbeitenDie Vererbung von Merkmalen der ausseren Erscheinung von Lebewesen einschliesslich von Merkmalen des Verhaltens und des Stoffwechsels beruht im Wesentlichen auf einem langkettigen Makromolekul der Desoxyribonukleinsaure DNA Erbinformationen sind in der DNA durch ihre Nukleotidsequenz kodiert Das bedeutet der Informationsgehalt entspricht einer Zeichenfolge einer Art Alphabet aus vier Buchstaben den sogenannten Nukleotiden oft einfach als Basen bezeichnet Adenin A Guanin G Thymin T und Cytosin C die auf dem linearen DNA Strang hintereinander liegen Viren die nicht als Lebewesen zahlen da sie keinen eigenen Stoffwechsel besitzen unterliegen ebenfalls der Vererbung Ihre Erbinformation besteht entweder aus DNA oder aus RNA Die Produktion von Nachkommen beruht auf den Zellen und deren Teilung meist geht wie beim Menschen ein Nachkomme auf jeweils eine einzige Zelle zuruck Bei der gewohnlichen Zellteilung wird die DNA der Mutterzelle zunachst verdoppelt und dann jeweils zur Halfte auf die beiden Tochterzellen verteilt Dabei bleibt die Erbinformation selbst unverandert wenn nicht durch seltene Fehler bei der Replikation Mutationen genannt Abweichungen auftreten Die DNA wird aber durch besondere Mechanismen beim Vererbungsvorgang oft neu kombiniert so dass bei unveranderter Grundsequenz veranderte Merkmale auftreten konnen vgl dazu unten Die DNA besteht neben Abschnitten die Erbinformationen enthalten auch aus Abschnitten von denen kein Informationsgehalt bekannt ist oft handelt es sich um standig wiederholte kurze Abschnitte mit immer derselben Sequenz Repetitive DNA Teile der DNA ohne Erbinformation sind bei den Prokaryoten z B Bakterien nur kurz bei den Eukaryoten aber sehr lang meist sogar langer als die informationshaltigen Abschnitte Die verbleibenden informationstragenden DNA Sequenzen sind die Gene unter Einschluss der Sequenzabschnitte die ihrer Regulation dienen Forschungen die zum Beispiel auf dem sog ENCODE Projekt zum menschlichen Genom aufbauen haben gezeigt dass die Genregulation weitaus komplexer ist als vorher angenommen 9 So konnen Gene auf dem DNA Strang teilweise uberlappen und durch alternatives Spleissen verschiedene Proteine ergeben Manche Proteine deren Transkriptionseinheiten im DNA Strang weit auseinanderliegen werden nachtraglich zusammengebaut Andere DNA Abschnitte kodieren RNA Sequenzen die durch RNA Interferenz weit entfernte Gene mit regulieren Die Gesamtheit der in der DNA eines Organismus enthaltenen Erbinformationen wird als Genom bezeichnet Bei Eukaryoten und somit bei allen hoheren Organismen ist der grosste Teil der DNA in Chromosomen organisiert welche sich im Zellkern befinden Zusatzlich enthalten die Mitochondrien und Plastiden eigene Erbinformationen Bei diesen Organellen sowie bei den Prokaryoten z B Bakterien liegt die DNA zumeist als ringformiges Molekul vor Gen Definitionen Bearbeiten Je nach Betrachtungsweise entspricht ein Gen verschiedenen Sachverhalten die aber logisch zusammenhangen 9 Eine getrennte diskrete individuelle Erbanlage fur ein bestimmtes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen Betrachtungsebene der formalen Genetik Ein bestimmter informationstragender Abschnitt des Erbmolekuls DNA In diesem Abschnitt kodiert eine feste Folge der Nukleotide Basen z B AATCAGGTCA die Erbinformation Jedes Gen ist durch eine bestimmte Nukleotidsequenz charakterisiert Der genetische Code verlangt jeweils eine Gruppe von drei Basen ein Basentriplett fur eine bestimmte Aminosaure eines Proteins Deswegen sind die informationstragenden DNA Einheiten als offenes Leseraster organisiert Jedem Gen entspricht eine Transkriptions Einheit die zu einem Protein fuhrt Die proteinkodierende DNA Sequenz ist allerdings nur ein Teil der tatsachlichen Erbeinheit Lange Abschnitte die weitaus langer sein konnen als die kodierende Sequenz selbst bestimmen wann dieses Gen gelesen transkribiert wird Als wichtiges Beispiel gelten sogenannte Cis Elemente Sie liegen auf dem kodierenden Strang und schalten seine Transkription ein aus wenn ein bestimmtes Zellsignal eintrifft Nach dieser Definition gehoren regulierende DNA Sequenzen zum Gen Sie sind fur den Vererbungsvorgang bedeutsam weil sie unabhangig von der kodierenden Sequenz mutieren und so Merkmale verandern konnen Vom Genotyp zum Phanotyp Bearbeiten Der Phanotyp eines Lebewesens wird zu einem grossen Teil durch die Aktivitat von Enzymen bestimmt welche wiederum durch die auf der DNA enthaltene Information festgelegt wird man nennt dies den Genotyp Durch Wechselwirkung von Enzymen und Regulatorproteinen mit der Umwelt wahrend der Entwicklung des Individuums entsteht daraus der Phanotyp Die Verbindung zwischen dem Genotyp der Umwelt und dem daraus resultierenden Phanotyp stellt die Reaktionsnorm dar In Form der Regulationsmechanismen der genetischen Auspragung stellt die Reaktionsnorm die Umsetzungsfunktion R zwischen Umwelt U und Phanotyp P dar P R U Unter den zahlreichen Genen eines hoheren Organismus Eukaryoten gibt es nur wenige einzelne die ein ebenso einzelnes Merkmal im Phanotyp bewirken Nur solche relativ seltenen Falle mendeln sie zeigen unmittelbar die sogenannten Mendelschen Regeln Dieser Umstand beleuchtet das Genie ihres Entdeckers der nach Alleinverursachern im Erbgut der Erbse gesucht hatte 10 11 Mutation Bearbeiten Hauptartikel Mutation Genome mussen nicht durch alle Generationen unverandert weitergegeben werden Bei der Duplikation der Genome und bei der Verteilung der DNA wahrend der Zellteilungen kann es zu Fehlern kommen Die dabei entstandenen Veranderungen des Genoms konnen Auswirkungen auf den Phanotyp haben Man bezeichnet solche Veranderungen als Mutationen und die dadurch von der vorangehenden Generation abweichenden Individuen als Mutanten Mutationen sind eine der Voraussetzungen fur die Evolution der Lebewesen Ubertragung Transmission von Erbmaterial BearbeitenTransmission bei ungeschlechtlicher Vermehrung Bearbeiten Bei Einzellern die sich gewohnlich durch Teilung vermehren wird die DNA in Form identischer Kopien auf die Tochterzellen verteilt Dazu muss sie in mindestens zwei identischen Kopien vorliegen Der Zellteilung geht deshalb eine Verdoppelung der DNA voraus Bei eukaryotischen Einzellern bleibt dabei die Anzahl der Chromosomen konstant und jedes Chromosom besteht dann aus zwei aneinandergelagerten identischen Chromatiden Diese Schwester Chromatiden werden durch den Vorgang der Mitose in streng geregelter Weise zwei Tochter Zellkernen zugeteilt und beide Tochterzellen erhalten je einen der genetisch identischen Kerne In entsprechender Weise werden auch beim Wachstum mehrzelliger Lebewesen alle Zellen mit identischem Erbmaterial ausgestattet Bei der Fortpflanzung durch Abspaltung einer Zelle oder eines mehrzelligen Entwicklungsstadiums ungeschlechtliche Vermehrung sind daher auch alle Nachkommen genetisch identisch Transmission bei geschlechtlicher Fortpflanzung Bearbeiten Bei geschlechtlicher sexueller Fortpflanzung werden Teile der Genome zweier Individuen Eltern neu kombiniert Rekombination Dabei erhalt jeder Nachkomme je die Halfte seines Genoms von einem der Eltern und besitzt daher mindestens zwei homologe Chromosomensatze Diese Verdoppelung des Chromosomenbestands wird im Verlauf des Lebenszyklus durch eine entsprechende Halbierung bei einer Reduktionsteilung Meiose ausgeglichen beide Vorgange zusammen bezeichnet man als Kernphasenwechsel Im einfachsten und haufigsten Fall handelt es sich um einen Wechsel zwischen einer haploiden Phase mit einem Chromosomensatz und einer diploiden Phase mit zwei homologen gewohnlich aber genetisch nicht identischen Satzen Es konnen aber insbesondere bei Kulturpflanzen auch mehr als zwei Satze vorhanden sein Polyploidie Beim Menschen und allgemein bei Wirbeltieren sind nur die Geschlechtszellen Gameten haploid und sie vereinigen sich zur diploiden Zygote aus welcher der ebenfalls diploide Nachkomme hervorgeht Bei anderen Organismen wie etwa Moosen Farnen oder Hohltieren wechseln sich diploide und haploide Generationen ab Generationswechsel und wieder andere z B viele primitive Algen sind normalerweise haploid und bilden nur diploide Zygoten aus denen nach der Meiose wieder haploide Nachkommen hervorgehen In allen diesen Fallen werden bei der Meiose homologe Chromosomen zufallig auf die Tochterzellen verteilt und ausserdem erfolgt zumeist auch ein Austausch von Teilen homologer Chromosomen Crossing over wodurch auch Gene die auf homologen Chromosomen liegen neu kombiniert werden konnen Extrachromosomale Vererbung Bearbeiten Die extrachromosomale oder zytoplasmatische Vererbung beruht darauf dass einige Zellorganellen die Mitochondrien und Plastiden ein eigenes kleines Genom besitzen das unabhangig von den Chromosomen vererbt wird Diese Organellen werden als semiautonom bezeichnet da ein Teil der zu ihrer Bildung und Funktion benotigten Gene nicht im Zellkern sondern in den Organellen selbst lokalisiert ist Eine allgemein akzeptierte Erklarung dieses Sonderfalles gibt die Endosymbiontentheorie Da die weiblichen Keimzellen immer deutlich mehr Zytoplasma als die mannlichen Keimzellen aufweisen das weibliche Geschlecht und das mannliche Geschlecht werden uber den Grossenunterschied der Keimzellen definiert werden die im Zytoplasma eingebundenen Zellorganellen und damit auch deren Erbgut ganz oder zumindest uberwiegend uber die maternale mutterliche Linie weitergegeben Damit gehorcht die extrachromosomale Vererbung nicht den Mendelschen Regeln Das Phanomen der extrachromosomalen Vererbung wird in der Archaogenetik zur Ermittlung von Stammbaumen eingesetzt Das hier wohl bekannteste Beispiel ist die sogenannte Mitochondriale Eva Die extrachromosomale Vererbung ist bei einigen seltenen Erbkrankheiten relevant siehe auch Erbgang der Mitochondriopathie Beispiele fur Erbgange Bearbeiten Hauptartikel Erbgang Biologie Dominant rezessive Vererbung Bearbeiten Bei der dominant rezessiven Form der Vererbung setzt sich das dominante Allel gegenuber dem rezessiven Allel durch Die Fellfarbe der Hausmause wird z B dominant rezessiv vererbt wobei das Allel fur graues Fell dominant und das Allel fur weisses Fell rezessiv ist Bekommt eine Jungmaus von einem Elternteil die Erbinformation fur weisses Fell und vom anderen die Erbinformation fur graues Fell so wird es ein graues Fell haben Die Erbinformation fur das rezessive Allel hier weisse Fellfarbe kann jedoch an die nachste Generation weitergegeben werden Bei einem diploiden Organismus sind die in den Mendelschen Regeln beschriebenen Aufspaltungen zu beobachten Bei dominant rezessiver Vererbung gleichen die Nachkommen oft vollig einem Elternteil da sich nur das dominante Gen durchsetzt die Merkmale des rezessiven sind zwar im Erbgut vorhanden Tragertum kommen jedoch in dieser Generation nicht zur Auspragung Erbkrankheiten werden meistens rezessiv vererbt unter anderem Albinismus Mukoviszidose und Sichelzellanamie Zu den wenigen dominant vererbten Krankheiten gehoren Nachtblindheit Zystenniere ADPKD Kurzfingrigkeit Skelettdeformationen Spalthand Spaltfuss Polydactylie Syndaktylie die Nervenkrankheit Chorea Huntington sowie das Marfan Syndrom Intermediare Vererbung Bearbeiten Bei intermediarer Vererbung wird eine Mischform der beiden Erbanlagen ausgebildet Zum Beispiel wird bei der japanischen Wunderblume Mirabilis jalapa die Blutenfarbe intermediar vererbt Besitzt ein Exemplar eine Anlage fur rote und eine fur weisse Blutenblatter so bildet es rosa Blutenblatter aus Intermediare Vererbung ist die seltenere Variante der Vererbung Nicht Mendelsche Vererbung BearbeitenZu grossen Teilen folgt die Vererbung nicht den Mendelschen Regeln Eine sehr haufige Abweichung ist die Genkopplung bei der verschiedene Gene nicht unabhangig voneinander vererbt werden sondern miteinander gekoppelt weil sie auf demselben Chromosom liegen Jedes Chromosom im haploiden Chromosomensatz bildet insofern eine Koppelungsgruppe Allerdings ist auch die Koppelung nicht absolut sondern wird durch das Crossing over bei der Meiose zum Teil aufgehoben Daher werden Gene umso starker gekoppelt vererbt je naher sie auf dem Chromosom beieinander liegen wahrend weit voneinander entfernt lokalisierte Gene unabhangig vererbt werden weil zwischen ihnen mit Sicherheit mindestens einmal Crossing over stattfindet 12 Eine weitere Ausnahme ist die zytoplasmatische Vererbung die auf Genen beruht welche nicht in den Chromosomen sondern in den Mitochondrien oder Plastiden liegen Da diese Organellen nur im weiblichen Geschlecht weitergegeben werden erfolgt hier die Vererbung allein in der weiblichen Linie maternal Diverse weitere Abweichungen von der Mendelschen Vererbung werden als Meiotic Drive zusammengefasst Da handelt es sich darum dass bestimmte Gene oder Chromosomen haufiger in die Gameten gelangen als ihre Homologen nicht zufallige Segregation bei der Meiose oder auf andere Weise bevorzugt an die Nachkommen weitergegeben werden 13 Ebenfalls nicht den Mendelschen Regeln folgt die epigenetische Vererbung die im nachsten Abschnitt behandelt wird Epigenetische Vererbung BearbeitenNeben der auf der Transmission von Genen beruhenden Vererbung gibt es auch verschiedene Formen der Vererbung von Eigenschaften unabhangig von der Basensequenz in der DNA Sie werden als epigenetisch bezeichnet und sind Gegenstand der Epigenetik Wahrend die Epigenetik vor allem Vorgange bei der Differenzierung von Zellen und Geweben innerhalb eines Organismus untersucht handelt es sich bei der epigenetischen Vererbung im engeren Sinn um die Transmission epigenetischer Modifikationen uber mehrere Generationen hinweg Die haufigste epigenetische Modifikation ist die Methylierung bestimmter Basen der DNA wobei die Basensequenz unverandert bleibt aber die Genexpression verandert wird Ebenso konnen die Histone mit der DNA assoziierte Proteine chemisch modifiziert werden was sich ebenfalls auf die Genexpression auswirken kann Drittens gibt es verschiedene Varianten des Gen Silencings bei denen kurze RNA Stucke die Erkennung homologer DNA oder RNA Sequenzen vermitteln und die Transkription oder die Translation spezifisch gehemmt wird Alle diese epigenetischen Effekte konnen uber Generationen hinweg wirksam sein 14 Eine weitere Moglichkeit stellen Prion ahnliche Proteine dar die in unterschiedlichen Faltungen auftreten Wenn diese Faltungen stabil sind und die Anwesenheit der einen Form die Umfaltung der anderen Form auslost konnen Informationen vererbt werden Diese Vererbung ist zum Beispiel bei Pilzen wie den Hefen nachgewiesen 15 Epigenetische Vererbung ist besonders haufig bei Pflanzen und auch bei dem Fadenwurm Caenorhabditis elegans und der Fliege Drosophila melanogaster gut dokumentiert wahrend sie bei Saugern einschliesslich des Menschen nur selten auftritt Letzteres hangt damit zusammen dass bei Saugern epigenetische Programmierungen nach der Befruchtung und erneut in der Keimbahn zuruckgesetzt werden wodurch die betreffenden Zellen totipotent werden d h sich zu allen spezielleren Zelltypen differenzieren konnen Dagegen haben Pflanzen keine abgetrennte Keimbahn und konnen sich vegetativ vermehren oder kunstlich durch Stecklinge vermehrt werden 16 Vererbung ausserhalb der Biologie BearbeitenDie Fahigkeit zur Vererbung und Evolution ist nicht auf Systeme mit biologischer Herkunft beschrankt Auch synthetische Polymere mit informationsspeichernden Eigenschaften sind dazu fahig 17 Siehe auch BearbeitenDisposition Medizin Phanotypische Variation phylogenetischer Baum Punnett Quadrat ZuchtLiteratur BearbeitenFrancois Jacob Die Logik des Lebenden eine Geschichte der Vererbung Fischer Frankfurt am Main 1972 Neuausgabe 2002 Hans Jorg Rheinberger Staffan Muller Wille Vererbung Geschichte und Kultur eines biologischen Begriffs Fischer Frankfurt am Main 2009 ISBN 978 3 596 17063 0 Weblinks Bearbeiten Commons Heredity Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Stephen M Downes Heritability In Edward N Zalta Hrsg Stanford Encyclopedia of Philosophy Ehud Lamm Inheritance Systems In Edward N Zalta Hrsg Stanford Encyclopedia of Philosophy Einzelnachweise Bearbeiten vgl Staffan Muller Wille Hans Jorg Rheinberger Introduction In Max Planck Institut fur Wissenschaftsgeschichte Hrsg Conference A Cultural History of Heredity III 19th and Early 20th Centuries Preprint Band 294 mpiwg berlin mpg de PDF Ilse Jahn Rolf Lother Konrad Senglaub Hrsg Geschichte der Biologie Theorien Methoden Institutionen Kurzbiographien 2 durchgesehene Auflage VEB Fischer Jena 1985 S 554 f vgl Kap 2 3 Formale Genetik In Werner Buselmaier Biologie fur Mediziner 9 Auflage Springer Verlag 2013 ISBN 978 3 662 06088 9 S 215 ff Hans Jorg Rheinberger Staffan Muller Wille Vererbung Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts Fischer Taschenbuch Frankfurt am Main 2009 S 16 20 Ilse Jahn Rolf Lother Konrad Senglaub Hrsg Geschichte der Biologie Theorien Methoden Institutionen Kurzbiographien 2 durchgesehene Auflage VEB Fischer Jena 1985 S 219 Jahn amp al S 249 Jahn amp al S 554 f Francois Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code Frankfurt am Main 1972 S 232 235 a b Mark B Gerstein Can Bruce Joel S Rozowsky Deyou Zheng Jiang Du Jan Korbel Olof Emanuelsson Zhengdong D Zhang Sherman Weissman Michael Snyder 2007 What is a gene post ENCODE History and updated definition In Genome Research 17 S 669 681 doi 10 1101 gr 6339607 Gregor Mendel Auswahl der Versuchspflanzen In Versuche uber Pflanzenhybriden In Verhandlungen Naturf Verein Brunn 4 1866 3 47 dort S 5 zur molekularen Identitat der klassischen Mendelschen Gene vgl James B Reid John J Ross Mendel s Genes Toward a Full Molecular Characterization In Genetics 189 Nr 1 2011 S 3 10 doi 10 1534 genetics 111 132118 Jane Reece amp al Campbell Biologie 10 Auflage Pearson Hallbergmoos 2016 S 387 391 Terrence W Lyttle Segregation distorters In Annual Review of Genetics 25 1991 S 511 557 ders Cheaters sometimes prosper distortion of mendelian segregation by meiotic drive In Trends in Genetics 9 1993 S 205 210 doi 10 1016 0168 9525 93 90120 7 Eva Jablonka Gal Raz Transgenerational epigenetic inheritance Prevalence mechanisms and implications for the study of heredity and evolution In Quarterly Review of Biology 84 Nr 2 2009 S 131 176 ISSN 0033 5770 doi 10 1086 598822 citeseerx ist psu edu PDF Susan Lindquist Sylvia Krobitsch Li Liming Neal Sondheimer Investigating protein conformation based inheritance and disease in yeast In Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences Band 356 Nr 1406 Februar 2001 ISSN 0962 8436 S 169 176 doi 10 1098 rstb 2000 0762 PMID 11260797 PMC 1088422 freier Volltext Edith Heard Robert A Martienssen Transgenerational Epigenetic Inheritance Myths and Mechanisms In Cell Band 157 Nr 1 2014 ISSN 0092 8674 S 95 109 doi 10 1016 j cell 2014 02 045 sciencedirect com Freier Volltext Vitor B Pinheiro Alexander I Taylor Christopher Cozens Mikhail Abramov Marleen Renders Su Zhang John C Chaput Jesper Wengel Sew Yeu Peak Chew Stephen H McLaughlin Piet Herdewijn Philipp Holliger Synthetic genetic polymers capable of heredity and evolution In Science Band 336 Nr 6079 New York N Y April 2012 S 341 344 doi 10 1126 science 1217622 PMID 22517858 PMC 3362463 freier Volltext Normdaten Sachbegriff GND 4187668 4 OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Vererbung Biologie amp oldid 214843540, wikipedia, wiki, deutsches

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