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Transkription (Biologie)

Übergeordnet
Genexpression
RNA-Biosynthese
Untergeordnet
Initiation
Elongation
Termination
Gene Ontology

Als Transkription (von spätlateinisch transcriptio „Übertragung“ zu lateinisch transcribere „um-/ überschreiben“) wird in der Genetik die Synthese von RNA anhand einer DNA als Vorlage bezeichnet. Die dabei entstehende RNA lässt sich in verschiedene Hauptgruppen einteilen, von denen insbesondere drei bei der Proteinbiosynthese in der Zelle eine bedeutende Rolle spielen: mRNA (messenger RNA) sowie tRNA (transfer RNA) und rRNA (ribosomale RNA). Die Transkription ist, wie auch die Translation, ein wesentlicher Teilprozess der Genexpression.

Die Transkription ist ein bei eukaryoten Zellen im Zellkern ablaufender Vorgang der Genexpression. Hierbei gebildete mRNA wird für die Translation gebraucht, um an Ribosomen danach Proteine aufzubauen.

Bei der Transkription wird ein Gen abgelesen und seine Information kopiert, indem dessen Basensequenz in die Basensequenz eines neuaufgebauten RNA-Moleküls umgeschrieben wird. Der jeweils spezifische DNA-Abschnitt dient hierbei als Vorlage (Matrize, englisch template) für die Synthese eines neuen RNA-Strangs. Bei diesem Vorgang werden die Nukleinbasen der DNA (A – T – G – C) in die Nukleinbasen der RNA (U – A – C – G) umgeschrieben. Anstelle des Thymins kommt Uracil und anstelle der Desoxyribose kommt Ribose in der RNA vor.

Der Vorgang der Transkription verläuft bei Eukaryoten und Prokaryoten grundsätzlich gleich. Unterschiede gibt es bei der Steuerung und bei der anschließenden Modifikation. Bei Prokaryoten erfolgt die Steuerung über einen Operator, während bei den Eukaryoten die Regulation über einen Enhancer oder Silencer geregelt werden kann, der jeweils dem Promotor vor- oder nachgeschaltet ist. Weiterhin erfolgt bei Prokaryoten die Transkription im Cytoplasma der Zelle, bei Eukaryoten im Zellkern (Karyoplasma). Bei Eukaryoten wird außerdem die prä-mRNA während beziehungsweise nach ihrer Synthese noch prozessiert, bevor sie aus dem Zellkern in das Cytoplasma transportiert wird. Nach der Transkription erfolgt im Cytoplasma am Ribosom die Translation der mRNA in ein Protein.

Inhaltsverzeichnis

Schematische Darstellung des mithilfe der RNA-Polymerase entstehenden RNA-Transkripts, wobei der jeweils codogene DNA-Strangabschnitt („antisense“) als Matrize für den Aufbau dient.

Beginn der Transkription

Hauptartikel: Transkriptionsinitiation

Die Transkription beginnt, nachdem eine RNA-Polymerase an die Promotor genannte Region des DNA-Abschnitts eines Gens gebunden hat. Hierfür sind zusätzliche Proteinkomplexe erforderlich, die als generelle Transkriptionsfaktoren (TF) die Bindung vermitteln können. Sie erhöhen die Bindungswahrscheinlichkeit und führen die DNA-Vorlage näher an das katalytische Zentrum der Polymerase. Zusammen mit einer RNA-Polymerase bilden sie einen großen Proteinkomplex, den sogenannten RNA-Polymerase-Präinitationskomplex.

Mit einer Helikase-Aktivität eines dieser Transkriptionsfaktoren (TFIIH) wird nun an einer bestimmten Stelle des DNA-Moleküls die Doppelhelix entspiralisiert, der Doppelstrang aufgetrennt und so auf einem DNA-Strang ein Abschnitt von jeweils ca. 10–20 Basen zur Paarung freigelegt. Nach der Entwindung der Doppelhelix phosphoryliert TFIIH die RNA-Polymerase II an ihrer carboxyterminalen Domäne (CTD), sodass diese mit der Elongation beginnen kann. Infolge Basenpaarung lagern sich am codogenen Strang (Matrizenstrang, auch Antisense-Strang) der DNA dann Ribonukleotide mit komplementären Basen an. Sie werden unter Eliminierung von Pyrophosphat aus den Nukleosidtriphosphaten durch eine Esterbindung zwischen Phosphat und Ribose miteinander verknüpft. Mit der Bindung der ersten beiden Ribonukleotide beginnt die RNA-Strangbildung und damit die eigentliche Transkription. Die RNA-Polymerase benötigt keinen Primer.

Bei der eukaryotischen mRNA-Synthese kommt zum gerade beschriebenen Ablauf noch die Synthese einer Cap-Struktur am 5’-Ende der mRNA hinzu, die deren Schutz dient sowie später als Signal für den Export aus dem Zellkern fungiert. Dieses sogenannte Capping passiert bereits, wenn das Transkript nur wenige Nukleotide lang ist, also noch vor dem üblichen Verlängerungsprozess, Elongation genannt.

Verlängerungsphase

Die Ableserichtung längs des DNA-Matrizenstrangs verläuft vom 3’-Ende zum 5′-Ende, die Syntheserichtung des komplementär dazu aufgebauten RNA-Strangs läuft dementsprechend von 5’ nach 3’.

Ende der Transkription

Hauptartikel: Terminator (Genetik)

Beendet wird die Transkription am Terminator. Danach wird das mRNA-Transkript entlassen und die Polymerase löst sich von der DNA.

In eukaryotischen Zellen kann die RNA-Polymerase das Ende eines Gens nicht von alleine erkennen, sie braucht dazu Hilfsfaktoren, die mit der Polymerase in Wechselwirkung treten. Diese Proteinkomplexe erkennen die Polyadenylierungsstelle (5’-AAUAAA-3’), schneiden die RNA und leiten die Polyadenylierung ein, während die RNA-Polymerase gleichzeitig weiterarbeitet. Ein Modell für die Termination der Transkription ist, dass das noch immer weiter wachsende, nutzlose RNA-Ende von einer Exonuklease (Rat1) abgebaut wird, und zwar schneller, als es von der Polymerase verlängert wird. Erreicht die Exonuklease die Transkriptionsstelle, löst sich die Polymerase von der DNA, die Transkription ist endgültig beendet (Torpedo model of transcriptional termination). Darüber hinaus scheinen weitere Proteinkomplexe für eine Termination wichtig zu sein.

Zusätzliche Prozessionsschritte der mRNA

  • Bei prokaryoten Zellen gelangt die mRNA nach dem Kopiervorgang direkt zu den Ribosomen, denn einen Zellkern als abgeteiltes Kompartiment haben diese Zelle nicht. Häufig lagern sich auch bereits Ribosomen an die eben entstehende mRNA an und beginnen schon mit der Translation – noch bevor die Transkription endgültig abgeschlossen ist (Poly-Ribosom-Complex).
  • Bei eukaryoten Zellen verlässt das primäre RNA-Transkript noch nicht den Zellkern. Die im ersten Teil der Transkription entstandene RNA wird als unreife RNA, prä-mRNA oder hnRNA (heterogene nucleäre RNA) bezeichnet. Sie wird noch weiter prozessiert durch Spleißen (Splicing) sowie am 3′-Ende durch Polyadenylierung (Tailing). Über alternatives Splicing können aus demselben vorliegenden DNA-Abschnitt unterschiedliche mRNA-Moleküle entstehen. Anschließend verlässt die gereifte mRNA durch eine Kernpore den Zellkern und gelangt exportiert ins Zytoplasma, wo sie dann mit den Ribosomen in Wechselwirkung treten kann.

Die Transfer-RNA (tRNA) und die ribosomale RNA (rRNA) werden durch zwei andere RNA-Polymerasen an der DNA synthetisiert. Diese arbeiten beide nach einem etwas anderen Prinzip als die für die mRNA-Synthese zuständige RNA-Polymerase II und gleichen mehr den RNA-Polymerasen der Prokaryoten. Bei Eukaryoten erfolgt die Synthese der tRNA, der 5S rRNA und der 7SL-RNA durch die RNA-Polymerase III, die Synthese der rRNA und teilweise auch der sn-RNA (small-nuclear RNA) durch die RNA-Polymerase I.

Die Gene der Archaea besitzen im Promotor eine TATA-Box genannte Konsensussequenz. Am Promotor binden die zwei Initiationsfaktoren der Archaea, TBP und TFB. An diese bindet wiederum eine Polymerase, die ortholog zur eukaryotischen RNA-Polymerase II ist und aus zwölf Untereinheiten besteht.

Die Transkription ist in vielen Fällen an das darauf folgende Spleißen der mRNA gekoppelt, bevor die mRNA aus einer Kernpore schwimmt oder nun direkt schon weiter zu einem Protein synthetisiert wird.

Im Gegensatz zu den Eukaryoten besitzen Bakterien nur eine RNA-Polymerase. Das Core- beziehungsweise Minimal-Enzym besteht aus vier Untereinheiten (2× α, β, β’), das die Transkription katalysiert, sie aber nicht initiiert. Der Core des Enzyms wirkt wechselseitig mit der losen Sigma-Untereinheit und es bildet sich das Holo-Enzym (2× α, β, β’, σ (Sigma)), welches die Initiation durchführen kann (Sigma ermöglicht das Entlanggleiten an der DNA und Auffinden der Pribnow-Box des Promotors). Die Sigma-Untereinheit bindet am Promotor des Nicht-Matrizenstranges und löst dort die Wasserstoffbrücken zwischen den Basenpaaren; sie besitzt eine Helicasefunktion, was die wichtigste Funktion dieser Polymerase ist.

Funktion der α-Untereinheit ist zum einen durch die aminoterminale Domäne bedingt der Erhalt und die Stabilität der Struktur, zum anderen durch die carboxyterminale Domäne eine Bindung an den Promotor und die Wechselwirkung mit Transkriptions-regulatorischen Elementen.

Die β- und β’-Untereinheiten wirken zusammen und sorgen für die Bindung an die DNA-Matrize und für eine wachsende RNA-Kette.

Die σ-(Sigma)-Untereinheit erkennt Transkriptionsstartpunkte. Es gibt mehrere Sigma-Untereinheiten, die verschiedene Gengruppen erkennen. Am weitesten verbreitet ist die σ70 Untereinheit.

Die ω-(Omega)-Untereinheit dient der Stabilisierung und der Strukturaufrechterhaltung und ist nicht zwingend notwendig.

Hauptartikel: Reverse Transkription

In einigen Viren gibt es den Sonderfall der reversen Transkription, bei der nach einer RNA-Vorlage DNA hergestellt wird.

  1. Emmanuel Compe, Jean-Marc Egly: TFIIH: when transcription met DNA repair. In: Nature Reviews Molecular Cell Biology.Band13,Nr.6, Juni 2012, ISSN ,S.343–354, doi: ( [abgerufen am 27. Juli 2021]).
  • Rolf Knippers: Molekulare Genetik. 9. komplett überarbeitete Auflage. Thieme, Stuttgart u. a. 2006, ISBN 3-13-477009-1, S. 49–58.
Commons: Transkription – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Transkription – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
  • W. H. Freeman: , www.sumanasinc.com
  • : , www.zum.de
Normdaten (Sachbegriff): GND:(, )

Transkription (Biologie)
transkription, biologie, synthese, anhand, einer, vorlage, sprache, beobachten, bearbeiten, übergeordnetgenexpression, biosyntheseuntergeordnetinitiation, elongation, terminationgene, ontologyquickgo, transkription, spätlateinisch, transcriptio, übertragung, l. Transkription Biologie Synthese von RNA anhand einer DNA als Vorlage Sprache Beobachten Bearbeiten UbergeordnetGenexpression RNA BiosyntheseUntergeordnetInitiation Elongation TerminationGene OntologyQuickGO Als Transkription von spatlateinisch transcriptio Ubertragung zu lateinisch transcribere um uberschreiben wird in der Genetik die Synthese von RNA anhand einer DNA als Vorlage bezeichnet Die dabei entstehende RNA lasst sich in verschiedene Hauptgruppen einteilen von denen insbesondere drei bei der Proteinbiosynthese in der Zelle eine bedeutende Rolle spielen mRNA messenger RNA sowie tRNA transfer RNA und rRNA ribosomale RNA Die Transkription ist wie auch die Translation ein wesentlicher Teilprozess der Genexpression Die Transkription ist ein bei eukaryoten Zellen im Zellkern ablaufender Vorgang der Genexpression Hierbei gebildete mRNA wird fur die Translation gebraucht um an Ribosomen danach Proteine aufzubauen Bei der Transkription wird ein Gen abgelesen und seine Information kopiert indem dessen Basensequenz in die Basensequenz eines neuaufgebauten RNA Molekuls umgeschrieben wird Der jeweils spezifische DNA Abschnitt dient hierbei als Vorlage Matrize englisch template fur die Synthese eines neuen RNA Strangs Bei diesem Vorgang werden die Nukleinbasen der DNA A T G C in die Nukleinbasen der RNA U A C G umgeschrieben Anstelle des Thymins kommt Uracil und anstelle der Desoxyribose kommt Ribose in der RNA vor Der Vorgang der Transkription verlauft bei Eukaryoten und Prokaryoten grundsatzlich gleich Unterschiede gibt es bei der Steuerung und bei der anschliessenden Modifikation Bei Prokaryoten erfolgt die Steuerung uber einen Operator wahrend bei den Eukaryoten die Regulation uber einen Enhancer oder Silencer geregelt werden kann der jeweils dem Promotor vor oder nachgeschaltet ist Weiterhin erfolgt bei Prokaryoten die Transkription im Cytoplasma der Zelle bei Eukaryoten im Zellkern Karyoplasma Bei Eukaryoten wird ausserdem die pra mRNA wahrend beziehungsweise nach ihrer Synthese noch prozessiert bevor sie aus dem Zellkern in das Cytoplasma transportiert wird Nach der Transkription erfolgt im Cytoplasma am Ribosom die Translation der mRNA in ein Protein Inhaltsverzeichnis 1 Synthese einer mRNA 1 1 Beginn der Transkription 1 2 Verlangerungsphase 1 3 Ende der Transkription 1 4 Zusatzliche Prozessionsschritte der mRNA 2 Synthese von tRNA und von rRNA 3 Archaeelle Transkription 4 Bakterielle Transkription 5 Reverse Transkription 6 Einzelnachweise 7 Literatur 8 WeblinksSynthese einer mRNA Bearbeiten Schematische Darstellung des mithilfe der RNA Polymerase entstehenden RNA Transkripts wobei der jeweils codogene DNA Strangabschnitt antisense als Matrize fur den Aufbau dient Beginn der Transkription Bearbeiten Hauptartikel Transkriptionsinitiation Die Transkription beginnt nachdem eine RNA Polymerase an die Promotor genannte Region des DNA Abschnitts eines Gens gebunden hat Hierfur sind zusatzliche Proteinkomplexe erforderlich die als generelle Transkriptionsfaktoren TF die Bindung vermitteln konnen Sie erhohen die Bindungswahrscheinlichkeit und fuhren die DNA Vorlage naher an das katalytische Zentrum der Polymerase Zusammen mit einer RNA Polymerase bilden sie einen grossen Proteinkomplex den sogenannten RNA Polymerase Prainitationskomplex Mit einer Helikase Aktivitat eines dieser Transkriptionsfaktoren TFIIH wird nun an einer bestimmten Stelle des DNA Molekuls die Doppelhelix entspiralisiert der Doppelstrang aufgetrennt und so auf einem DNA Strang ein Abschnitt von jeweils ca 10 20 Basen zur Paarung freigelegt Nach der Entwindung der Doppelhelix phosphoryliert TFIIH die RNA Polymerase II an ihrer carboxyterminalen Domane CTD sodass diese mit der Elongation beginnen kann 1 Infolge Basenpaarung lagern sich am codogenen Strang Matrizenstrang auch Antisense Strang der DNA dann Ribonukleotide mit komplementaren Basen an Sie werden unter Eliminierung von Pyrophosphat aus den Nukleosidtriphosphaten durch eine Esterbindung zwischen Phosphat und Ribose miteinander verknupft Mit der Bindung der ersten beiden Ribonukleotide beginnt die RNA Strangbildung und damit die eigentliche Transkription Die RNA Polymerase benotigt keinen Primer Bei der eukaryotischen mRNA Synthese kommt zum gerade beschriebenen Ablauf noch die Synthese einer Cap Struktur am 5 Ende der mRNA hinzu die deren Schutz dient sowie spater als Signal fur den Export aus dem Zellkern fungiert Dieses sogenannte Capping passiert bereits wenn das Transkript nur wenige Nukleotide lang ist also noch vor dem ublichen Verlangerungsprozess Elongation genannt Verlangerungsphase Bearbeiten Hauptartikel Elongation Transkription Die Ableserichtung langs des DNA Matrizenstrangs verlauft vom 3 Ende zum 5 Ende die Syntheserichtung des komplementar dazu aufgebauten RNA Strangs lauft dementsprechend von 5 nach 3 Ende der Transkription Bearbeiten Hauptartikel Terminator Genetik Beendet wird die Transkription am Terminator Danach wird das mRNA Transkript entlassen und die Polymerase lost sich von der DNA In eukaryotischen Zellen kann die RNA Polymerase das Ende eines Gens nicht von alleine erkennen sie braucht dazu Hilfsfaktoren die mit der Polymerase in Wechselwirkung treten Diese Proteinkomplexe erkennen die Polyadenylierungsstelle 5 AAUAAA 3 schneiden die RNA und leiten die Polyadenylierung ein wahrend die RNA Polymerase gleichzeitig weiterarbeitet Ein Modell fur die Termination der Transkription ist dass das noch immer weiter wachsende nutzlose RNA Ende von einer Exonuklease Rat1 abgebaut wird und zwar schneller als es von der Polymerase verlangert wird Erreicht die Exonuklease die Transkriptionsstelle lost sich die Polymerase von der DNA die Transkription ist endgultig beendet Torpedo model of transcriptional termination Daruber hinaus scheinen weitere Proteinkomplexe fur eine Termination wichtig zu sein Zusatzliche Prozessionsschritte der mRNA Bearbeiten Bei prokaryoten Zellen gelangt die mRNA nach dem Kopiervorgang direkt zu den Ribosomen denn einen Zellkern als abgeteiltes Kompartiment haben diese Zelle nicht Haufig lagern sich auch bereits Ribosomen an die eben entstehende mRNA an und beginnen schon mit der Translation noch bevor die Transkription endgultig abgeschlossen ist Poly Ribosom Complex Bei eukaryoten Zellen verlasst das primare RNA Transkript noch nicht den Zellkern Die im ersten Teil der Transkription entstandene RNA wird als unreife RNA pra mRNA oder hnRNA heterogene nucleare RNA bezeichnet Sie wird noch weiter prozessiert durch Spleissen Splicing sowie am 3 Ende durch Polyadenylierung Tailing Uber alternatives Splicing konnen aus demselben vorliegenden DNA Abschnitt unterschiedliche mRNA Molekule entstehen Anschliessend verlasst die gereifte mRNA durch eine Kernpore den Zellkern und gelangt exportiert ins Zytoplasma wo sie dann mit den Ribosomen in Wechselwirkung treten kann Synthese von tRNA und von rRNA BearbeitenDie Transfer RNA tRNA und die ribosomale RNA rRNA werden durch zwei andere RNA Polymerasen an der DNA synthetisiert Diese arbeiten beide nach einem etwas anderen Prinzip als die fur die mRNA Synthese zustandige RNA Polymerase II und gleichen mehr den RNA Polymerasen der Prokaryoten Bei Eukaryoten erfolgt die Synthese der tRNA der 5S rRNA und der 7SL RNA durch die RNA Polymerase III die Synthese der rRNA und teilweise auch der sn RNA small nuclear RNA durch die RNA Polymerase I Archaeelle Transkription BearbeitenDie Gene der Archaea besitzen im Promotor eine TATA Box genannte Konsensussequenz Am Promotor binden die zwei Initiationsfaktoren der Archaea TBP und TFB An diese bindet wiederum eine Polymerase die ortholog zur eukaryotischen RNA Polymerase II ist und aus zwolf Untereinheiten besteht Die Transkription ist in vielen Fallen an das darauf folgende Spleissen der mRNA gekoppelt bevor die mRNA aus einer Kernpore schwimmt oder nun direkt schon weiter zu einem Protein synthetisiert wird Bakterielle Transkription BearbeitenIm Gegensatz zu den Eukaryoten besitzen Bakterien nur eine RNA Polymerase Das Core beziehungsweise Minimal Enzym besteht aus vier Untereinheiten 2 a b b das die Transkription katalysiert sie aber nicht initiiert Der Core des Enzyms wirkt wechselseitig mit der losen Sigma Untereinheit und es bildet sich das Holo Enzym 2 a b b s Sigma welches die Initiation durchfuhren kann Sigma ermoglicht das Entlanggleiten an der DNA und Auffinden der Pribnow Box des Promotors Die Sigma Untereinheit bindet am Promotor des Nicht Matrizenstranges und lost dort die Wasserstoffbrucken zwischen den Basenpaaren sie besitzt eine Helicasefunktion was die wichtigste Funktion dieser Polymerase ist Funktion der a Untereinheit ist zum einen durch die aminoterminale Domane bedingt der Erhalt und die Stabilitat der Struktur zum anderen durch die carboxyterminale Domane eine Bindung an den Promotor und die Wechselwirkung mit Transkriptions regulatorischen Elementen Die b und b Untereinheiten wirken zusammen und sorgen fur die Bindung an die DNA Matrize und fur eine wachsende RNA Kette Die s Sigma Untereinheit erkennt Transkriptionsstartpunkte Es gibt mehrere Sigma Untereinheiten die verschiedene Gengruppen erkennen Am weitesten verbreitet ist die s70 Untereinheit Die w Omega Untereinheit dient der Stabilisierung und der Strukturaufrechterhaltung und ist nicht zwingend notwendig Reverse Transkription Bearbeiten Hauptartikel Reverse Transkription In einigen Viren gibt es den Sonderfall der reversen Transkription bei der nach einer RNA Vorlage DNA hergestellt wird Einzelnachweise Bearbeiten Emmanuel Compe Jean Marc Egly TFIIH when transcription met DNA repair In Nature Reviews Molecular Cell Biology Band 13 Nr 6 Juni 2012 ISSN 1471 0080 S 343 354 doi 10 1038 nrm3350 nature com abgerufen am 27 Juli 2021 Literatur BearbeitenRolf Knippers Molekulare Genetik 9 komplett uberarbeitete Auflage Thieme Stuttgart u a 2006 ISBN 3 13 477009 1 S 49 58 Weblinks Bearbeiten Commons Transkription Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Wiktionary Transkription Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme Ubersetzungen W H Freeman Animation der Transkription www sumanasinc com Zentrale fur Unterrichtsmedien im Internet e V ZUM Transkription Genetischer Code www zum deNormdaten Sachbegriff GND 4185906 6 OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Transkription Biologie amp oldid 214260185, wikipedia, wiki, deutsches

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