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Bauchspeicheldrüse

Die Bauchspeicheldrüse – fachsprachlich auch das Pankreas (griechisch: πάγκρεας, pánkreas, πᾶν pân für „alles“, κρέας kréas für „Fleisch“) – ist ein quer im Oberbauch hinter dem Magen liegendes Drüsenorgan der Wirbeltiere.

Die von ihr gebildeten Verdauungsenzyme („Pankreassäfte“) werden in den Zwölffingerdarm abgegeben. Sie ist daher eine exokrine Drüse (exokrin „nach außen abgebend“; in diesem Falle in den Verdauungstrakt). Die Enzyme der Bauchspeicheldrüse spalten Eiweiße, Kohlenhydrate und Fette der Nahrung im Darm in eine von der Darmschleimhaut aufnehmbare Form. Darüber hinaus werden in der Bauchspeicheldrüse Hormone gebildet, die direkt in das Blut überführt werden. Damit ist sie auch eine endokrine Drüse (endokrin „nach innen abgebend“). Dieser endokrine Anteil der Bauchspeicheldrüse sind die Langerhans-Inseln (eine spezialisierte Gruppe endokriner Zellen), die vor allem für die Regulation des Kohlenhydrat-Stoffwechsels über den Blutzuckerspiegel (durch die Hormone Insulin und Glucagon) sowie von Verdauungsprozessen verantwortlich sind und durch die Bildung von Somatostatin auch für geregelte Wachstumsvorgänge mitverantwortlich.

Eine Entzündung der Bauchspeicheldrüse (Pankreatitis) führt durch die freiwerdenden Verdauungsenzyme zu einer Selbstverdauung des Organs. Bei einer nachlassenden Bildung der Verdauungsenzyme (exokrine Pankreasinsuffizienz) kann die Nahrung nicht mehr ausreichend aufgeschlossen werden. Die häufigste Störung des endokrinen Anteils ist die Zuckerkrankheit (Diabetes mellitus).

Lage und Gliederung

Die Bauchspeicheldrüse des Menschen ist ein etwa 16–20 cm langes, 3–4 cm breites und 1–2 cm dickes keilförmiges Organ. Ihr Gewicht beträgt zwischen 40 und 120 g. Das Organ ist in Läppchen gegliedert, welche auch die Oberfläche charakteristisch strukturieren.

Die Bauchspeicheldrüse liegt im Retroperitonealraum, also hinter dem Bauchfell, zwischen Magen, Zwölffingerdarm, Milz, Leber und den großen Blutgefäßen des Bauchraums (Aorta und untere Hohlvene). Sie ist kaum atemverschieblich, d. h., im Gegensatz zu anderen Organen der Bauchhöhle wie der Leber verändert sich ihre Position bei der Ein- und Ausatmung nur wenig.

Bauchspeicheldrüse und angrenzende Organe

Makroskopisch (mit bloßem Auge) unterscheidet man drei Abschnitte der Bauchspeicheldrüse: den Pankreaskopf (Caput pancreatis), den Pankreaskörper (Corpus pancreatis) und den Pankreasschwanz (Cauda pancreatis). Der Pankreaskopf wird vom Zwölffingerdarm umfasst und trägt einen nach unten gerichteten Hakenfortsatz (Processus uncinatus). An der Pankreaseinkerbung (Incisura pancreatis) geht der Kopf nach links in den Pankreaskörper über. In dieser Einkerbung verlaufen die Arteria mesenterica superior und die Vena mesenterica superior. Der Pankreaskörper quert horizontal verlaufend auf Höhe des ersten bis zweiten Lendenwirbels die Wirbelsäule. Dort wölbt sich das Organ leicht nach innen in den Netzbeutel, was als Netzhöcker (Tuber omentale) bezeichnet wird. Schließlich läuft der im Querschnitt dreieckige Pankreaskörper ohne deutliche Grenze in den Pankreasschwanz aus, der sich bis zum Gefäßpol der Milz erstreckt.

Der etwa zwei Millimeter weite Ausführungsgang der Bauchspeicheldrüse (Ductus pancreaticus, Wirsung-Gang) mündet gemeinsam mit dem Hauptgallengang (Ductus choledochus) oder nahe diesem in den Zwölffingerdarm. Diese Mündung stellt eine warzenförmige Erhebung dar (Papilla duodeni major oder Vatersche Papille). Bei manchen Individuen ist ein zweiter, kleiner Ausführungsgang vorhanden, der Ductus pancreaticus accessorius (Santorini-Gang), der dann auf der kleinen Zwölffingerdarmwarze (Papilla duodeni minor) in den Zwölffingerdarm mündet.

Feinbau

Langerhans-Insel mit dem sie umgebenden und dunkler gefärbten exokrinen Drüsengewebe

Das Pankreas ist eine zugleich exokrine und endokrine Drüse. Als exokrine Drüse produziert sie Verdauungsenzyme, als endokrine Drüse Hormone (siehe auch Abschnitt Funktion).

Schema eines Azinus

Der exokrine Anteil besteht aus mehreren Tausend locker zusammengefügten Läppchen mit einem Durchmesser von etwa drei Millimetern. Ein solches Läppchen enthält mehrere, von sekretproduzierenden Zellen umgebene Drüsengänge (Azini). Die von diesen Drüsenzellen gebildeten Verdauungsenzyme werden ohne Verlust von Zellbestandteilen (merokrine Sekretion) in Form eines wässrigen (serösen) Sekrets freigesetzt und über die Azini weitergeleitet und teilweise auch gespeichert. Die Azini werden von einer Basalmembran umgeben, die durch ein feines Netz von retikulären Fasern gestützt wird. Etwa drei bis fünf Azini sind zu einem Komplex oder „Drüsenbäumchen“ verschaltet und münden über sogenannte Schaltstücke in einen gemeinsamen Gang. Die Zellen dieser Schaltstücke werden als zentroazinäre Zellen bezeichnet. Die Ausführungsgänge vereinen sich und werden letztendlich zu den Hauptausführungsgängen. Im exokrinen Anteil der Bauchspeicheldrüse liegen zwischen den Azini auch Zellen, die als Pankreassternzellen bezeichnet werden. Sie spielen vor allem bei Reparaturvorgängen eine Rolle.

Aufnahme einer Langerhans-Insel der Ratte
Fluoreszenzmikroskopie:
grün – Betazellen
rot – Alphazellen
blau – Zellkerne

Der endokrine Anteil sind die Langerhans-Inseln (Insulae pancreaticae), die 1869 von Paul Langerhans entdeckt wurden. Es handelt sich um Anhäufungen von endokrinen Epithelzellen, die sich vorwiegend in Bauchspeicheldrüsenkörper und -schwanz befinden. Sie geben die von ihnen produzierten Hormone direkt in das Blut ab. Die Langerhans-Inseln machen ein bis zwei Prozent der Masse der Bauchspeicheldrüse aus. Abhängig vom produzierten Hormon unterscheidet man:

Mittels immunhistochemischer Methoden kann die Lokalisation der Zelltypen innerhalb einer Langerhans-Insel festgestellt werden, die beim Menschen kein bestimmtes Muster erkennen lässt.

Die Bauchspeicheldrüse als Ganzes wird von einer dünnen Kapsel aus Bindegewebe umgeben, die Septen (Scheidewände) nach innen sendet. Diese Septen trennen die einzelnen Drüsenläppchen voneinander. Außerdem wird das Organ von einem dichten Kapillarnetz durchzogen, das eine gute Blutversorgung sicherstellt und damit die Sekretionstätigkeit erst ermöglicht.

Blutversorgung und Lymphabfluss

Blutversorgung der Bauchspeicheldrüse

Die Versorgung der Bauchspeicheldrüse erfolgt über drei größere Gefäße: Die obere Bauchspeicheldrüsen-Zwölffingerdarmarterie (Arteria pancreaticoduodenalis superior), die große Bauchspeicheldrüsenarterie (Arteria pancreatica magna) und die untere Bauchspeicheldrüsen-Zwölffingerdarmarterie (Arteria pancreaticoduodenalis inferior) verzweigen sich in weitere kleinere Arterien, die zum Teil miteinander in Verbindung treten (anastomosieren).

Das venöse Blut aus Körper und Schwanz der Bauchspeicheldrüse wird von kleinen Bauchspeicheldrüsenvenen (Venae pancreaticae) über die Milzvene (Vena splenica) in die Pfortader (Vena portae) geleitet. Das Blut aus dem Kopf der Bauchspeicheldrüse gelangt über die Bauchspeicheldrüsen-Zwölffingerdarm-Vene (Vena pancreaticoduodenalis) in die obere Gekrösevene (Vena mesenterica superior) und dann ebenfalls in die Pfortader.

Die Lymphgefäße der Bauchspeicheldrüse ziehen in die Nodi lymphoidei (Nll.) pancreatici sowie die Nll. pancreaticoduodenales superiores et inferiores. Diese liegen dicht an der Bauchspeicheldrüse und leiten die Lymphe in den Truncus intestinalis weiter.

Innervation

Die Bauchspeicheldrüse wird, wie fast alle inneren Organe, durch beide Anteile des vegetativen Nervensystems (Sympathikus und Parasympathikus) versorgt. Die parasympathische Versorgung erfolgt durch den Nervus vagus. Über den M3-Rezeptor werden α- und β-Zellen stimuliert. Sympathische Fasern erreichen über den Nervus splanchnicus major das Ganglion coeliacum, wo sie auf das zweite sympathische Neuron umgeschaltet werden, welches dann in die Bauchspeicheldrüse zieht. Über α2-Adrenozeptoren wird die Sekretion der β- und δ-Zellen gesenkt und die der α-Zellen gesteigert. Über β2-Adrenozeptoren wird die Sekretion der β- und δ-Zellen gesteigert.

Zellen, die Bauchspeicheldrüsenhormone und solche, die Verdauungsenzyme produzieren, sind bei einer Vielzahl von Wirbellosen nachgewiesen. Als eigenständiges Organ treten sie aber erst bei den Wirbeltieren auf. Bei der Schwarzbäuchigen Taufliege werden beispielsweise Insulin-ähnliche Peptide noch im Gehirn, Glucagon-ähnliche in den Corpora cardiaca (einem Neurohämalorgan) gebildet. Doch auch bei den Wirbeltieren gibt es strukturelle Differenzen, die durch unterschiedliche Lebensweise und Nahrung sowie Stoffwechselbesonderheiten bedingt sind.

Bei den Manteltieren und Lanzettfischchen ist noch keine Bauchspeicheldrüse ausgebildet. Hier gibt es lediglich spezialisierte Zellen im Darmepithel, welche die entsprechenden Hormone bilden. Bei Rundmäulern sind endo- und exokriner Anteil getrennt: Während die Verdauungsenzyme herstellenden Zellen in die Darmschleimhaut eingestreut sind, bei Schleimaalen auch in die Leber, bilden die hormonproduzierenden Zellen ein separates Inselorgan an der Mündung des Gallengangs in den Darm. Das Inselorgan der Schleimaale und Neunaugen besteht aus β- und wenigen δ-Zellen, α-Zellen sind dagegen in der Darmschleimhaut lokalisiert. Knochenfische besitzen eine exokrine Bauchspeicheldrüse, während das endokrine Gewebe oft in davon unabhängigen Strukturen zusammengelagert ist. Diese auch als Brockmann-Körper bezeichneten Inselorgane entstehen aus der dorsalen Pankreas-Anlage und liegen im angrenzenden Mesenterium. Bei einigen Arten ist ein einzelner großer Brockmann-Körper (z. B. Grundeln), bei manchen sind mehrere Brockmann-Körper, bei anderen zusätzliches zerstreutes Inselzellgewebe ausgebildet. PP-Zellen sind bei den Knochenfischen im Regelfall noch nicht im Inselorgan lokalisiert. Bei einigen Fischarten ist das exokrine Pankreasgewebe in der Leber lokalisiert (Hepatopankreas). Knorpelfische besitzen eine endokrin-exokrine Bauchspeicheldrüse, bei den meisten Vertretern mit allen vier Hauptzelltypen (α, β, δ, PP), bei den Seekatzen bleiben die δ-Zellen jedoch im Darm angesiedelt. Trotz des Vorhandenseins eines Inselorgans bleiben bei den Knorpelfischen weiterhin viele α-, δ- und PP-Zellen auch im Darm lokalisiert.

Bei Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren zeigt die Bauchspeicheldrüse prinzipiell denselben Aufbau.

Schwanzlurche haben entweder diffus verteiltes oder in Inseln zusammengelagertes endokrines Gewebe, bei einigen Arten fehlen α-Zellen. Das Inselorgan der Froschlurche besitzt alle vier Hauptzelltypen und ähnelt dem der Säuger, allerdings gibt es Unterschiede in den Zellanteilen: α-, β- und PP-Zellen sind etwa in gleicher Menge vorhanden, hinzu kommen einige δ-Zellen. Bei Krallenfröschen scheinen erstmals auch Ghrelin produzierende ε-Zellen aufzutreten. Auch bei Reptilien gibt es beträchtliche Unterschiede in der Zellzusammensetzung. Bei Krokodilen machen β-Zellen etwa die Hälfte der Inselorganzellen aus, während bei Echsen vier- bis fünfmal so viele Glucagon-produzierende Zellen wie Insulin-produzierende auftreten. Bei der Zierschildkröte bestehen die Langerhans-Inseln nur aus α- und β-Zellen, während PP- und δ-Zellen in den exokrinen Anteil eingestreut sind. ε-Zellen sind bei Reptilien bislang nur bei wenigen Arten wie der Rotwangen-Schmuckschildkröte nachgewiesen. Bei einigen Schlangen bilden die Inselzellen eine Scheide um die Ausführungsgänge des exokrinen Anteils. PP-Zellen sind im Inselorgan bislang nicht nachgewiesen. Bei Vögeln ist die Bauchspeicheldrüse aus vielen Läppchen aufgebaut, die zwischen den beiden Schenkeln des Zwölffingerdarms liegen. Bei Vögeln gibt es neben gemischten auch Inseln, in denen nahezu ausschließlich α- beziehungsweise β-Zellen auftreten. Die Zahl der α-Zellen scheint bei Vögeln generell gegenüber der der anderen Zelltypen zu überwiegen. Ghrelin wurde beim Haushuhn nachgewiesen, bei anderen Spezies ist dies nicht untersucht.

Bauchspeicheldrüse einer Katze

Bei den Säugetieren ist der Aufbau der Bauchspeicheldrüse prinzipiell ähnlich, in den Langerhans-Inseln sind alle fünf Zelltypen ausgebildet. In der Veterinäranatomie gliedert man die Bauchspeicheldrüse makroskopisch in einen Körper (Corpus pancreatis), einen rechten, dem Zwölffingerdarm anliegenden Lappen (Lobus pancreatis dexter, „Duodenalschenkel“) und einen der Eingeweidefläche des Magens anliegenden und bis zur Milz reichenden linken Lappen (Lobus pancreatis sinister, „Milzschenkel“). Bei Pferden und Schweinen umschließt der Pankreaskörper ringförmig die Pfortader (Anulus pancreatis). Beim Nilflughund machen die Langerhans-Inseln fast neun Prozent der Organmasse aus, was mehr als doppelt so viel ist wie bei anderen Säugetieren.

Aufgrund seiner Herkunft aus einer paarigen und einer unpaarigen Organanlage (siehe Abschnitt Entwicklung) besitzt das Pankreas je nach Spezies einen bis drei Ausführungsgänge. Der „zusätzliche Ausführungsgang“ ist bei Schweinen und Rindern der einzige, während Pferde und Hunde stets beide, einige Vögel (z. B. Entenvögel) alle drei ursprünglich angelegten Ausführungsgänge besitzen.

Schematische Darstellung der Bauchspeicheldrüsenanlagen

Beim Embryo entwickelt sich die Bauchspeicheldrüse aus dem inneren Keimblatt (Entoderm). Es entstehen zunächst zwei Epithelknospen im Bereich des Zwölffingerdarms, wobei sich die vordere in der bauchseitigen Darmaufhängung des Zwölffingerdarms (Mesoduodenum ventrale) nahe dem Gallengang, die hintere im rückenseitigen Mesenterium (Mesoduodenum dorsale) bildet. Die Hauptsprosse dieser Knospen werden durch Bildung eines Hohlraums (Kanalisierung) zu den Ausführungsgängen, ihre Verzweigungen zum eigentlichen Drüsengewebe.

Die rückenseitige (dorsale) Pankreasanlage ist die größere und bildet den Hauptteil der späteren Bauchspeicheldrüse. Ihr Ausführungsgang ist der zusätzliche Bauchspeicheldrüsengang (Ductus pancreaticus accessorius). Die kleinere bauchseitige (ventrale) Pankreasanlage ist zunächst paarig. Bei Säugetieren vereinigen sich während der Embryonalentwicklung beide ventralen Sprosse und bilden den Bauchspeicheldrüsengang (Ductus pancreaticus). Bei Vögeln bleiben beide Sprosse der ventralen Anlage dagegen zeitlebens getrennt. Aus der ventralen Pankreasanlage entsteht der Processus uncinatus („Hakenfortsatz“) und der untere Anteil des Kopfes der Bauchspeicheldrüse.

Mit der embryonalen Drehung des Magens um seine Längsachse gelangt die ventrale Anlage über rechts in eine rückenseitige Position. Der ursprüngliche Bauchfellüberzug verschmilzt mit dem der linken Leibeswand. Damit gelangt das zunächst innerhalb der Leibeshöhle gelegene Pankreas sekundär in eine Lage außerhalb des Bauchfells – in den sogenannten Retroperitonealraum. Mit dieser Drehung kommt es auch zur Vereinigung der beiden Hohlraumsysteme und damit beider Anlagen. Dies findet beim Menschen etwa in der sechsten bis siebenten Schwangerschaftswoche statt. Die zweite Magendrehung bringt die Bauchspeicheldrüse in die Querlage.

  • Pankreas eines menschlichen Embryos in der fünften Woche

  • Pankreas eines menschlichen Embryos in der sechsten Woche

Die ursprünglich zwei Hauptausführungsgänge beider Anlagen bleiben nur bei einigen Säugetieren (z. B. Pferde, Hunde) erhalten. Beim Menschen sowie Schafen und Katzen verschließt sich (obliteriert) der direkt in das Darmrohr mündende (proximale) Abschnitt des Ausführungsgangs der dorsalen Anlage, so dass der Ductus pancreaticus zum gemeinsamen Ausführungsgang beider Anlagen wird. Bei Schweinen und Rindern bleibt dagegen nur der Ductus pancreaticus accessorius – also der der rückenseitigen Anlage – erhalten.

Die Langerhans-Inseln – also der endokrine Anteil der Bauchspeicheldrüse – entstehen ebenfalls aus Epithelzapfen, die von den Sprossen des exokrinen Anteils ausgehen. Diese „Inselzapfen“ verlieren aber die Verbindung zum Gangsystem und werden durch gefäßreiches Bindegewebe vom exokrinen Anteil abgegrenzt. Für den ersten Schritt der Differenzierung der Vorläuferzellen für die späteren Inselzellen ist eine Aktivierung des Transkriptionsfaktors Neurogenin3 notwendig. Die weitere Differenzierung wird durch den Transkriptionsfaktor Rfx6 (Transcriptional regulatory factor X6) gesteuert. Darüber hinaus sind eine Reihe weiterer Transkriptionsfaktoren (NeuroD1, Pax4, Nkx2.2, Nkx6.1, Arx, MafA, Pax6, Isl1 und andere) an der Zelldifferenzierung und Organogenese der Bauchspeicheldrüse beteiligt.

Vergleichende Studien legen nahe, dass sowohl endokriner als auch exokriner Anteil der Bauchspeicheldrüse phylogenetisch endodermal-epithelialen Ursprungs sind, obwohl diese Frage noch nicht abschließend geklärt ist. So lassen sich bei Lanzettfischchen Zellen innerhalb des Mitteldarmepithels nachweisen, die ein Insulin-Vorläufermolekül (Protoproinsulin) bilden und zusammen mit anderen Enzymen in das Darmlumen abgeben. Nach Spaltung im Lumen wird es aus dem Darm in das Blut aufgenommen und entfaltet eine Insulin-ähnliche Wirkung. Darüber hinaus lassen sich bei einigen niederen Wirbeltieren „gemischte“ Zellen nachweisen, die sowohl endo- als auch exokrine Funktionen wahrnehmen.

Vermutlich ist sogar die Insulin-produzierende β-Zelle Ausgangspunkt der phylogenetischen Entstehung des Organs Bauchspeicheldrüse. Das Inselorgan der Rundmäuler besteht nahezu vollständig aus β-Zellen, bei Seekatzen treten α-Zellen dazu, bei Haien dann PP-Zellen – es kommt also zu einer schrittweisen Erweiterung der Organfunktion. Auch die Expression der an der Entstehung der Bauchspeicheldrüse beteiligten Transkriptionsfaktoren scheint diese Theorie der gemeinsamen phylogenetischen Herkunft zu bestätigen.

Funktion als exokrine Drüse

Als exokrine Drüse ist die Bauchspeicheldrüse eine rein seröse Drüse und die wichtigste Verdauungsdrüse. Sie produziert beim Menschen täglich bis zu zwei Liter Sekret, bei Pferden bis zu 35 l. Die Bildung des Verdauungssekrets (auch als Pankreassaft bezeichnet) wird durch Geruch und Geschmack der Nahrung und den Kauvorgang über den Nervus vagus stimuliert. Auch die Dehnung der Magenwand (ebenfalls über den Nervus vagus vermittelt) sowie die Hormone Sekretin, Cholecystokinin und vermutlich Gastrin steigern Bildung und Abgabe des Pankreassafts. Cholecystokinin stimuliert dabei gemeinsam mit dem Nervus vagus (über Acetylcholin) vor allem die Sekretion der Pankreasenzyme aus den Azinuszellen, während Sekretin die Gangepithelzellen des Pankreas zur Bildung eines Bikarbonat-reichen Sekrets anregt, der über einen Cl/HCO3-Antiporter Chlorid aus dem Sekret in dem Pankreasgang mit Bikarbonat austauscht. Ein Großteil des dafür verwendeten Chlorids wird über den CFTR-Kanal in das Lumen des Pankreasgangs befördert, was bei der Entstehung der Zystischen Fibrose eine große Rolle spielt. Die Hormone Somatostatin, Glucagon, Pankreatisches Polypeptid, Peptid YY sowie der Einfluss des Sympathikus hemmen dagegen die Bildung und Abgabe des Pankreassafts.

Das Bauchspeicheldrüsensekret enthält die Vorstufen eiweißspaltender Enzyme (Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Procarboxypeptidasen, Proelastase), das stärkespaltende Enzym α-Amylase, Ribo- und Desoxyribonukleasen und zur Fettspaltung dienende Enzyme (Lipasen). Die eiweißspaltenden Enzyme liegen bei der Produktion in der Drüse in einer inaktiven Form vor, um eine Selbstverdauung des Organes zu verhindern. Das Trypsinogen wird erst durch gezielte Abspaltung mittels des Enzyms Enteropeptidase des Bürstensaums der Zwölffingerdarmschleimhaut in Trypsin umgewandelt und damit wirksam. Trypsin wiederum aktiviert die übrigen eiweißspaltenden Enzyme. Die Lipase wird erst durch das Protein Colipase aktiv. Letztere kommt ebenfalls als Vorstufe aus der Bauchspeicheldrüse und wird erst durch Trypsin aktiviert. Hinsichtlich der Enzymzusammensetzung des Pankreassaftes gibt es ernährungsbedingte tierartliche Unterschiede. So bildet die Bauchspeicheldrüse bei Tieren mit geringem Stärkeanteil in der Nahrung, beispielsweise reinen Fleischfressern wie Katzen oder Pflanzenfressern wie Pferde und Wiederkäuer, kaum stärkespaltende Amylase. Bei Monogastriern ändert sich je nach Zusammensetzung der Nahrung nach wenigen Tagen auch das Enzymmuster des Pankreassaftes.

Die in den Epithelzellen der Bauchspeicheldrüsengänge produzierten Hydrogenkarbonat-Ionen (HCO3) erhöhen den pH-Wert des Pankreassaftes auf 8. Das alkalische Pankreassekret neutralisiert den durch den Magensaft angesäuerten Darminhalt und schafft damit ein optimales Milieu für die Verdauungsenzyme.

Insulinmolekül

Funktion als endokrine Drüse

Neben dieser exokrinen Drüsenfunktion werden vom endokrinen Drüsenanteil, den Langerhans-Inseln, Hormone direkt in das Blut abgegeben. In den α-Zellen wird Glucagon, in den β-Zellen Insulin, in den δ-Zellen Somatostatin, den PP-Zellen das Pankreatische Polypeptid und den ε-Zellen das Ghrelin synthetisiert.

Der Reiz für die Insulinausschüttung ist der Anstieg des Blutzuckers. Weitere Stimulation gibt es über den Parasympathikus und einige Darmhormone (Gastrin, Sekretin, GIP, Cholecystokinin und GLP-1). Durch das Insulin wird der Blutzucker wieder auf ein physiologisches Niveau gesenkt, indem Traubenzucker (Glucose) in Leber, Skelettmuskulatur und Fettgewebe aufgenommen wird. Zudem werden die Glucosespeicherung gefördert und die Glucoseneubildung gehemmt. Bei starkem Blutzucker-Abfall wird aus den α-Zellen Glucagon ausgeschüttet, welches zur Freisetzung von Traubenzucker aus der Leber und damit zu einem Anstieg des Blutzuckers führt.

Somatostatin dient der Hemmung des exokrinen Anteils und der α-Zellen. In hoher Konzentration hemmt es auch die β-Zellen. Die Funktion des pankreatischen Polypeptids ist noch nicht ausreichend geklärt, es hemmt vermutlich den Appetit.

Neben den klassischen fünf Hormonen wird von den Inselzellen eine Vielzahl weiterer Peptide gebildet, wie beispielsweise Cholecystokinin, Calcitonin Gene-Related Peptide, Insulinähnliche Wachstumsfaktoren, Peptid YY, Cocaine and amphetamine regulated transcript und Thyreoliberin, bei Fröschen auch Sekretin.

Erkrankungen des exokrinen Anteils

Mikroskopisches Bild eines Adenokarzinoms der Bauchspeicheldrüse

Eine akute Bauchspeicheldrüsenentzündung (Pankreatitis) verursacht starke Schmerzen im Oberbauch („Gummibauch“), Übelkeit, Erbrechen, Verstopfung und Fieber. Die häufigste Ursache für eine akute Pankreatitis beim Menschen sind Gallensteine, für eine chronische ist es der Alkoholmissbrauch. Auch eine traumatisch bedingte Pankreasruptur kann eine Pankreatitis auslösen. Bei einer akuten Pankreatitis oder Pankreasruptur kommt es zur Selbstverdauung des Organs durch freiwerdende Enzyme und dadurch zu einer starken Entzündungsreaktion.

Die ungenügende Sekretion bzw. Ausschüttung von Bauchspeicheldrüsenenzymen bezeichnet man als exokrine Pankreasinsuffizienz. Sie kann durch Verlust von Bauchspeicheldrüsengewebe bei chronischer Pankreatitis oder Bauchspeicheldrüsenkrebs (s. u.) erworben, aber auch durch genetisch bedingte Erkrankungen wie Mukoviszidose angeboren sein. Die exokrine Pankreasinsuffizienz führt zu Verdauungsproblemen mit großvolumigem Fettstuhl und wird durch Verabreichung von Pankreatin oder Rizoenzymen mit den Mahlzeiten behandelt.

Pankreaszysten und -pseudozysten, blasenförmige Bildungen in der Bauchspeicheldrüse, können als Entwicklungsstörung, durch Trauma, Entzündung oder Tumoren entstehen. Pankreaszysten verursachen häufig keine Beschwerden. Pseudozysten haben keine Epithelauskleidung und entstehen meist nach einer Pankreatitis durch Gewebseinschmelzung. Sie können mit Entzündungszeichen wie Fieber einhergehen und neigen zu Abszessbildung und anderen Komplikationen.

Pankreastumoren betreffen in 98 % der Fälle den exokrinen Anteil. In der Mehrheit sind es bösartige Adenokarzinome (duktale Adenokarzinome), die wegen ihrer hohen Sterblichkeitsrate gefürchtet sind.

Einige Saugwürmer parasitieren im Gangsystem der Bauchspeicheldrüse. Der Pankreasegel (Eurytrema pancreaticum) tritt vor allem bei Paarhufern in Ostasien und Südamerika auf, kann aber auch den Menschen befallen. Der Waschbären-Pankreasegel (Eurytrema procyonis) kommt in den Vereinigten Staaten von Amerika vor und parasitiert bei Waschbären, selten auch bei Katzen. Lyperosomum intermedium tritt nur in den US-amerikanischen Südstaaten Florida und Georgia auf und befällt Reisratten.

Erkrankungen des endokrinen Anteils

Histologisches Bild eines Insulinoms

Die häufigste Erkrankung des endokrinen Anteils ist die Zuckerkrankheit (pankreopriver Diabetes mellitus). Beim Diabetes mellitus liegen ein absoluter oder relativer Insulinmangel oder eine abgeschwächte Wirksamkeit des Insulins vor. Die Zuckerkrankheit ist eine weltweit verbreitete Massenerkrankung mit erheblicher volkswirtschaftlicher Bedeutung. Etwa 380 Millionen Menschen (8,3 % der Bevölkerung) leiden an dieser Krankheit, allerdings sind nur etwa fünf bis zehn Prozent der Diabetes-Erkrankungen durch eine Unterfunktion der Langerhans-Inseln bedingt. Auch bei Haushunden und -katzen ist Diabetes mellitus eine der häufigsten endokrinen Erkrankungen.

Bei der erblich bedingten Nesidioblastose ist das Inselzellgewebe vermehrt und die Insulinausschüttung erhöht, was bereits bei Säuglingen zu schwerer Unterzuckerung führt.

Endokrine Tumoren machen nur etwa zwei Prozent der Bauchspeicheldrüsentumoren aus. Hier überwiegen Tumoren der Insulin-produzierenden β-Zellen (Insulinom) und Tumoren, die Gastrin produzieren (Zollinger-Ellison-Syndrom). Eine Häufung endokriner Bauchspeicheldrüsentumoren kommt beim Wermer-Syndrom vor.

Während der Entwicklung des Organs kann es zu verschiedenen Fehlbildungen kommen.

Wird die Bauchspeicheldrüse nicht oder nur unvollständig ausgebildet, spricht man von einer Pankreasagenesie. Während die totale Pankreasagenesie mit schweren Verdauungsstörungen und Zuckerkrankheit beim Neugeborenen einhergeht, bleibt die partielle meist symptomlos, da das vorhandene Gewebe eine ausreichende Synthesekapazität hat.

MRCP bei Pancreas divisum, mit c und d sind die beiden Ausführungsgänge beschriftet

Das Pancreas divisum („geteilte Bauchspeicheldrüse“) beruht auf einer ausbleibenden Verwachsung der beiden Organanlagen. Hier besteht eine Neigung zu einer Verstopfung im Ausführungsgangbereich, da der Abfluss des Pankreassaftes der größeren rückenseitigen Anlage über den kleineren Gang (Ductus pancreaticus accessorius) erfolgt. Beim seltenen Pancreas bifidum („zweigespaltene Bauchspeicheldrüse“) ist der Hauptausführungsgang im Bereich des Schwanzes der Bauchspeicheldrüse wie ein Fischschwanz aufgespalten.

Als Pancreas anulare („ringförmige Bauchspeicheldrüse“) wird eine seltene ringförmige Verwachsung um den Zwölffingerdarm bezeichnet, durch die es zu einer Duodenalstenose (Zwölffingerdarmeinengung) kommen kann. In der Literatur wird als Ursache eine nicht obliterierte (verödete) linke Knospe der ventralen Anlage bzw. eine generell abnormale Entwicklung einer zweigeteilten ventralen Pankreasanlage angegeben. Diese Anlage wächst um das Duodenum herum und verschmilzt mit der dorsalen Anlage. Therapiemöglichkeit ist eine Duodenojejunostomie, eine operative Verbindung des Zwölffingerdarms mit dem Jejunum (Leerdarm), oder eine kurze Überbrückung der eingeengten Stelle innerhalb des Zwölffingerdarms (Duodenum-Duodenum-Anastomose).

Ektopes Gewebe des Pankreas (versprengtes Pankreasgewebe) kann u. a. im Magen, im Dünndarm (vor allem im Meckelschen Divertikel) oder in der Leber vorkommen.

Im Rahmen seltener Syndrome kann das Pankreas mit beteiligt sein wie beim Mitchell-Riley-Syndrom.

Die Vorgeschichte und der körperliche Untersuchungsbefund ergeben bereits Hinweise auf das Vorliegen einer Pankreaserkrankung.

Zur Erkennung einer Pankreatitis hat sich die laborchemische Bestimmung der Pankreaslipase im Blut bewährt. Alternativ kann die Pankreas-Amylase im Serum bestimmt werden. Sie ist jedoch nicht so spezifisch und sensibel. In der Tiermedizin wird vor allem der PLI-Test angewendet. Zum Nachweis einer exokrinen Pankreasinsuffizienz werden in der Humanmedizin der Sekretin-Pankreozymin-Test oder die Bestimmung der Konzentration der Pankreas-Elastase im Stuhl angewendet, in der Tiermedizin vor allem der TLI-Test.

Ultraschallbild der Bauchspeicheldrüse

Zur Einschätzung der Funktion des endokrinen Anteils werden vor allem Blut- und Urinzucker, HbA1c, C-Peptid, Fructosamin und die verbliebene Eigensekretionsrate bestimmt. Autoimmunerkrankungen der Bauchspeicheldrüse können darüber hinaus durch die Bestimmung von Autoantikörpern diagnostiziert werden.

Zur Erkennung von Tumoren der Bauchspeicheldrüse werden bildgebende Verfahren wie Sonografie, Computertomographie, Magnetresonanztomographie sowie ein kombiniertes endoskopisch-radiologisches Verfahren, die sogenannte Endoskopisch retrograde Cholangiopankreatikographie, genutzt. Darüber hinaus kann mittels Bauchhöhleneröffnung (Laparotomie) und -spiegelung (Laparoskopie) das Organ direkt beurteilt werden. Die Flexible Transgastrische Peritoneoskopie ist ein noch im Experimentalstadium befindliches Untersuchungsverfahren. Auch Pankreaspseudozysten, Pankreassteine oder Pankreasverkalkungen können am besten mit den genannten bildgebenden Verfahren erkannt werden. Als brauchbarer Tumormarker hat sich CA 19-9 bewährt.

Hauptartikel: Pankreastransplantation
Zur Transplantation vorbereitete Bauchspeicheldrüse mit Blutgefäßen

Die kombinierte Pankreas- und Nierentransplantation ist die bisher beste Therapie für sorgfältig ausgewählte Patienten mit insulinpflichtigem Typ-I-Diabetes und dialysepflichtigem oder bevorstehendem Nierenversagen. Die Organvermittlung geschieht dabei zentral über Eurotransplant. Dort werden die Daten aller Patienten gespeichert und verfügbare Organe innerhalb Europas nach festgelegten Kriterien vermittelt. Seit der ersten Pankreastransplantation im Jahre 1966 sind weltweit bisher über 7000 Bauchspeicheldrüsen transplantiert worden. Die meisten Operationen, etwa zwei Drittel, fanden in den USA gefolgt von Europa statt. Nur wenige Transplantationen werden in allen übrigen Teilen der Welt durchgeführt. In Deutschland werden jährlich 150 bis 200 Pankreastransplantationen durchgeführt. Die Transplantation von Inselzellen ist derzeit immer noch als experimentelle Therapiemethode anzusehen.

Verpacktes Schweinepankreas in einem Supermarkt in Hongkong

Bauchspeicheldrüsen von Schweinen werden bei der Schlachtung gewonnen und technisch aufbereitet. Als Pankreatin wird dieses Enzymgemisch zur Behandlung der exokrinen Bauchspeicheldrüsenunterfunktion eingesetzt. Pankreatin muss zusammen mit der Mahlzeit aufgenommen werden. Darüber hinaus wird aus Bauchspeicheldrüsen von Rindern und Schweinen auch Insulin für die Insulintherapie gewonnen. Die ersten Insulinpräparate aus Rinderbauchspeicheldrüsen kamen bereits 1923 auf den Markt. Durch die Möglichkeit der Herstellung von rekombinantem Insulin spielt aus dem Organ gewonnenes Insulin in der Diabetesbehandlung beim Menschen allerdings keine Rolle mehr.

Vor allem in Asien wird die Bauchspeicheldrüse von Schweinen auch als Lebensmittel verwendet.

Das Pankreas wurde vermutlich erstmals von Herophilos von Chalkedon – auch als „Vater der Anatomie“ betitelt – etwa 300 v. Chr. beschrieben, obwohl er es nicht als solches bezeichnete und viele seiner Schriften nicht mehr existieren. Der Begriff „Pankreas“ existierte bereits zuvor, bereits Hippokrates verwendet das Wort, allerdings war es wohl für Lymphknoten üblich. Es ist unklar, ob es sich bei den von Hippokrates erwähnten „Drüsen im Netz“ um die Bauchspeicheldrüse oder die Mesenteriallymphknoten handelt. Etwa zur gleichen Zeit wie Herophilos soll auch Eudemos von Alexandria eine Drüse, die ein speichelähnliches Sekret in den Dünndarm abgibt, erwähnt haben. Galenos bezieht sich auf Herophilos’ Schriften und die Bauchspeicheldrüse, hielt sie aber für ein Kissen der sie umgebenden Gefäße. Aufgrund der hohen Reputation Galenos’ galt diese Auffassung bis in das 17. Jahrhundert als unumstößliche Tatsache.

Die erste eindeutige Abgrenzung der Bauchspeicheldrüse von den Lymphknoten der Bauchhöhle und die Zuordnung des Begriffes Pankreas zu diesem Organ geht auf den Arzt und Anatomen Rufus von Ephesos zurück, der Ende des ersten Jahrhunderts die erste anatomische Nomenklatur erarbeitete. Dennoch gab es in der Mitte des 2. Jahrtausends erneut begriffliche Unschärfen. So bezeichnete Frederik Ruysch (1638–1731) die von Gaspare Aselli Anfang des 17. Jahrhunderts beschriebenen Mesenteriallymphknoten als „Pancreas Aselli“ und Johann Konrad Brunner die von ihm 1686 erstmals beschriebenen Brunner-Drüsen als „Pancreas secundarium“ („zweite Bauchspeicheldrüse“). Das Organ fand im Mittelalter kaum Beachtung. Jean François Fernel hielt die Bauchspeicheldrüse für den Sitz der Melancholie, Hypochondrie und als Hort für wiederkehrendes Fieber.

Bartolomeo Eustachi fertigte die älteste bekannte Zeichnung der Bauchspeicheldrüse an.

Jacopo Berengario da Carpi (1470–1550), der das erste gedruckte Anatomie-Lehrbuch herausgab, beschrieb die Bauchspeicheldrüse als sekretorische Drüse, ohne aber ihren Ausführungsgang zu erwähnen. Die älteste erhaltene Zeichnung der Bauchspeicheldrüse stammt von Bartolomeo Eustachi, dessen anatomische Tafeln aber erst 1714 von Giovanni Maria Lancisi publiziert wurden. In den detailreichen Zeichnungen Leonardo da Vincis ist das Organ nicht dargestellt, vermutlich wurde es bei den Sektionen zuvor mit dem Gekröse entfernt. Andreas Vesalius, der eine Renaissance der Anatomie einleitete, fertigte präzise anatomische Zeichnungen an und beschrieb erstmals die präzise Topografie des Organs. Er hielt die Bauchspeicheldrüse allerdings lediglich für ein Kissen des Magens.

Im Jahre 1642 entdeckte Johann Georg Wirsung den Ausführungsgang der Bauchspeicheldrüse, konnte aber seine Funktion nicht deuten. Wirsung fertigte einen Kupferstich der Bauchspeicheldrüse und des Ganges an und schickte Drucke an zahlreiche Anatomen, mit der Bitte um Hilfe bei der Interpretation seiner Funktion. Diese gelangte über Umwege auch an Thomas Bartholin, der in einem Brief an seinen Schwager Ole Worm den Gang als Ausführungsgang eines Pankreassekretes interpretierte und 10 Jahre nach Wirsung eine noch detailreichere Zeichnung von Bauchspeicheldrüse und ihrem Gang anfertigte. Obwohl die zahlreichen Briefe Wirsungs die Erstautorenschaft seiner Entdeckung untermauern, war es nach eigener Aussage, der seines Sohnes und der Ansicht einiger Medizinhistoriker vielleicht auch Wirsungs Schüler Moritz Hofmann, der den Gang erstmals bei einem Truthahn fand, obwohl er diese Entdeckung niemals publizierte. Die Entdeckung des zusätzlichen Ausführungsgangs (Ductus pancreaticus accessorius) wird Giovanni Domenico Santorini zugeschrieben, allerdings wurde er bereits 1656 von Thomas Wharton beschrieben. Santorini erkannte aber als Erster, dass dieser zusätzliche Gang keine Fehlbildung, sondern eine „normale“ anatomische Struktur ist. Die ontogenetische Basis, nämlich die Embryologie der Bauchspeicheldrüse, wurde 1812 von Johann Friedrich Meckel d. J. beschrieben. Meckel klärte auch die Entstehung des zweigeteilten Pankreas (Pancreas divisum) auf. 1879 entdeckte Albert von Kölliker die beiden Pankreasanlagen. 1711 (erst 1720 publiziert) beschrieb Abraham Vater dann präzise die Anatomie der gemeinsamen Mündung von Gallen- und Bauchspeicheldrüsengang auf der heute nach ihm benannten Papilla Vateri. Bereits 1654 entdeckte Francis Glisson den kleinen Schließmuskel an der Mündungsstelle von Gallen- und Pankreasgang. Ruggero Oddi untersuchte 1887 dessen Existenz vergleichend-anatomisch und deutete ihn auch funktionell präziser, weshalb dieser Schließmuskel heute auch nach Oddi benannt wird (Musculus sphincter Oddi).

Samuel Thomas Soemmerring prägte den deutschen Namen ‚Bauchspeicheldrüse‘

Mit der Entdeckung der Pankreasausführungsgänge sowie auch der Ausführungsgänge der Speicheldrüsen Mitte des 17. Jahrhunderts war der Weg zur funktionellen Deutung des exokrinen Anteils geebnet. Nachdem Thomas Bartholin bereits 1651 ein von der Bauchspeicheldrüsen in den Darm abgegebenes Sekret vermutete, legte Reinier de Graaf 1664 die erste Pankreasfistel bei einem Hund und war so in der Lage, erstmals das Sekret aufzufangen. Die von De Graaf gefundenen Ähnlichkeiten der Speicheldrüsen- und Pankreasgänge inspirierten 1796 Samuel Thomas von Soemmerring zur Prägung der noch heute üblichen deutschen Bezeichnung „Bauchspeicheldrüse“. 1669 verarbeitete Marcello Malpighi diese Erkenntnisse in seinem Buch und schloss, dass das Sekret den Nahrungsbrei im Darm chemisch verändert – die Spaltung der Nahrungsbestandteile durch Pankreasenzyme war postuliert.

Ende des 17. Jahrhunderts führte Johann Konrad Brunner bei Hunden Operationen mit Teilentfernung der Bauchspeicheldrüse und Abbinden der Ausführungsgänge durch. Er schloss aus seinen Experimenten allerdings, dass das Organ scheinbar keine essentielle Funktion bei der Verdauung hat. Leopold Gmelin und Friedrich Tiedemann erkannten 1826, dass der Pankreassaft den Nahrungsbrei in eine vom Darm aufnehmbare Form verändert. Allerdings vermuteten sie, dass Speichel die Proteine und Pankreassaft die Stärke spaltet. Wenig später erkannte Johann Eberle die stärkespaltende und Fette emulgierende Eigenschaft des Pankreassaftes. Im Jahre 1838, vier Jahre später, wies Jan Evangelista Purkyně nach, dass Fette nicht nur emulgiert, sondern gespalten werden, wenn sie mit Galle und Pankreassaft versetzt werden. Diese Arbeiten waren Ausgangspunkt der umfangreichen Forschung von Claude Bernard, dem „Vater der Pankreas-Physiologie“. Im Jahre 1846 entdeckte er die Pankreaslipase und erkannte, dass Pankreassaft Stärke, Fette und Eiweiße in kleinere Moleküle spalten kann. Die proteinspaltende Komponente Trypsin wurde erstmals 1862 von Alexander Danilewski isoliert und 1876 von Wilhelm Kühne in einem verbesserten Verfahren nahezu in Reinform extrahiert. Iwan Pawlow und seine Schüler führten Ende des 19. Jahrhunderts zahlreiche Experimente zur Steuerung der Bildung des Pankreassaftes, insbesondere durch den Nervus vagus durch. Pawlows Schüler Nikolai Schepowalnikow entdeckte 1899, dass Trypsin erst durch den Inhalt des Zwölffingerdarms aktiviert wird und damit die Enteropeptidase. William Bayliss und sein Schwager Ernest Starling fanden bei ihren Pankreas-Experimenten 1902 das erste Hormon überhaupt, das die Bauchspeicheldrüse anregende Sekretin. 1928/1929 entdeckten Andrew Conway Ivy und Eric Oldberg das zweite auf die Bauchspeicheldrüsensekretion wirkende Enterohormon, das Cholecystokinin, während die übrigen erst in den 1970er Jahren nachgewiesen wurden.

Paul Langerhans entdeckte 1869 den endokrinen Anteil der Bauchspeicheldrüse.

Mit der Verbesserung der Lichtmikroskope und der mikroskopischen Techniken im 19. Jahrhundert waren auch die technischen Voraussetzungen zur Erforschung des Feinbaus gegeben. Die erste histologische Beschreibung des Feinbaus des exokrinen Teils legte Moyse in seiner Dissertation 1852 vor, in der auch erstmals die Acini beschrieb. 1869 entdeckte der deutsche Pathologe Paul Langerhans die später nach ihm als Langerhans-Inseln benannten endokrinen Zellverbände in der Bauchspeicheldrüse, konnte ihre Funktion aber nicht deuten.

Im Jahre 1880 erkannte Étienne Lancereaux, dass die seit dem Altertum bekannte Zuckerkrankheit definitiv mit Veränderungen der Bauchspeicheldrüse in Beziehung steht. Im Jahre 1889 lösten Oskar Minkowski und Josef von Mering durch die Entfernung der Bauchspeicheldrüse bei Hunden eine Zuckerkrankheit aus, doch erst der Russe Leonid Sobolew erkannte 1900 die direkte Beziehung zu den Langerhans-Inseln, eine Beobachtung, die 1909 durch William George MacCallum experimentell bestätigt wurde. Georg Ludwig Zülzer unternahm 1904 bis 1908 zahlreiche Versuche zur Behandlung von Diabetes mellitus mittels Pankreasextrakten. Obwohl er eine Verbesserung der Symptome der Zuckerkrankheit erzielte, brach er aufgrund der starken Nebenwirkungen seine Versuche ab. Einen wertvollen Beitrag zur Diagnostik und Therapie von Pankreaserkrankungen und zum Zusammenhang mit Fettstoffwechselstörungen verfassten 1905 Fritz König und Theodor Brugsch am Krankenhaus von Altona. Michael Lane konnte anhand unterschiedlicher Fixierungen 1907 erstmals zwei Zelltypen (α- und β-Zellen) unterscheiden, δ-Zellen wurden von William Bloom 1931 entdeckt. György Gömöri entwickelte zwischen 1938 und 1950 die Färbeverfahren zur Zelldifferenzierung entscheidend weiter. Sie verloren erst mit dem Aufkommen immunhistochemischer Färbemethoden ab 1976 an Bedeutung.

Frederick Banting und Charles Best gelten als die Entdecker des Insulins. Sie isolierten es 1921 aus Bauchspeicheldrüsen von Hunden und setzten es 1922 erfolgreich zur Behandlung eines zuckerkranken Jungen ein. Der Rumäne Nicolae Paulescu hatte zwar bereits 1916 ein insulinwirksames Extrakt aus Pankreasgewebe hergestellt und sich das Verfahren 1922 patentieren lassen, es jedoch nur bei Hunden eingesetzt. Im Jahre 1923 entdeckten Charles P. Kimball und John R. Murlin bei Extraktionsversuchen ein weiteres Hormon, das Glucagon. Das Vasoaktive intestinale Polypeptid wurde erstmals 1966 von Jerry D. Gardner und James J. Cerda aus einem Pankreastumor isoliert, Somatostatin in der Bauchspeicheldrüse erst 1977 aus Inselzelltumoren.

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Wiktionary: Bauchspeicheldrüse – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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Bauchspeicheldrüse
bauchspeicheldrüse, drüsenorgan, wirbeltiere, sprache, beobachten, bearbeiten, weitergeleitet, pankreas, fachsprachlich, auch, pankreas, griechisch, πάγκρεας, pánkreas, πᾶν, pân, für, alles, κρέας, kréas, für, fleisch, quer, oberbauch, hinter, magen, liegendes. Bauchspeicheldruse Drusenorgan der Wirbeltiere Sprache Beobachten Bearbeiten Weitergeleitet von Pankreas Die Bauchspeicheldruse fachsprachlich auch das Pankreas griechisch pagkreas pankreas pᾶn pan fur alles kreas kreas fur Fleisch ist ein quer im Oberbauch hinter dem Magen liegendes Drusenorgan der Wirbeltiere Die von ihr gebildeten Verdauungsenzyme Pankreassafte werden in den Zwolffingerdarm abgegeben Sie ist daher eine exokrine Druse exokrin nach aussen abgebend in diesem Falle in den Verdauungstrakt Die Enzyme der Bauchspeicheldruse spalten Eiweisse Kohlenhydrate und Fette der Nahrung im Darm in eine von der Darmschleimhaut aufnehmbare Form Daruber hinaus werden in der Bauchspeicheldruse Hormone gebildet die direkt in das Blut uberfuhrt werden Damit ist sie auch eine endokrine Druse endokrin nach innen abgebend Dieser endokrine Anteil der Bauchspeicheldruse sind die Langerhans Inseln eine spezialisierte Gruppe endokriner Zellen die vor allem fur die Regulation des Kohlenhydrat Stoffwechsels uber den Blutzuckerspiegel durch die Hormone Insulin und Glucagon sowie von Verdauungsprozessen verantwortlich sind und durch die Bildung von Somatostatin auch fur geregelte Wachstumsvorgange mitverantwortlich Eine Entzundung der Bauchspeicheldruse Pankreatitis fuhrt durch die freiwerdenden Verdauungsenzyme zu einer Selbstverdauung des Organs Bei einer nachlassenden Bildung der Verdauungsenzyme exokrine Pankreasinsuffizienz kann die Nahrung nicht mehr ausreichend aufgeschlossen werden Die haufigste Storung des endokrinen Anteils ist die Zuckerkrankheit Diabetes mellitus Lage von Bauchspeicheldruse Leber Gallenblase und Magen Inhaltsverzeichnis 1 Anatomie beim Menschen 1 1 Lage und Gliederung 1 2 Feinbau 1 3 Blutversorgung und Lymphabfluss 1 4 Innervation 2 Anatomie bei Tieren 3 Entwicklung 4 Evolution 5 Funktion 5 1 Funktion als exokrine Druse 5 2 Funktion als endokrine Druse 6 Erkrankungen 6 1 Erkrankungen des exokrinen Anteils 6 2 Erkrankungen des endokrinen Anteils 7 Fehlbildungen 8 Untersuchungsmethoden 9 Pankreastransplantation 10 Verwendung 11 Forschungsgeschichte 12 Literatur 13 Weblinks 14 EinzelnachweiseAnatomie beim Menschen BearbeitenLage und Gliederung Bearbeiten Die Bauchspeicheldruse des Menschen ist ein etwa 16 20 cm langes 3 4 cm breites und 1 2 cm dickes keilformiges Organ Ihr Gewicht betragt zwischen 40 und 120 g Das Organ ist in Lappchen gegliedert welche auch die Oberflache charakteristisch strukturieren 1 Die Bauchspeicheldruse liegt im Retroperitonealraum also hinter dem Bauchfell zwischen Magen Zwolffingerdarm Milz Leber und den grossen Blutgefassen des Bauchraums Aorta und untere Hohlvene Sie ist kaum atemverschieblich d h im Gegensatz zu anderen Organen der Bauchhohle wie der Leber verandert sich ihre Position bei der Ein und Ausatmung nur wenig Bauchspeicheldruse und angrenzende Organe Makroskopisch mit blossem Auge unterscheidet man drei Abschnitte der Bauchspeicheldruse den Pankreaskopf Caput pancreatis den Pankreaskorper Corpus pancreatis und den Pankreasschwanz Cauda pancreatis Der Pankreaskopf wird vom Zwolffingerdarm umfasst und tragt einen nach unten gerichteten Hakenfortsatz Processus uncinatus An der Pankreaseinkerbung Incisura pancreatis geht der Kopf nach links in den Pankreaskorper uber In dieser Einkerbung verlaufen die Arteria mesenterica superior und die Vena mesenterica superior Der Pankreaskorper quert horizontal verlaufend auf Hohe des ersten bis zweiten Lendenwirbels die Wirbelsaule Dort wolbt sich das Organ leicht nach innen in den Netzbeutel was als Netzhocker Tuber omentale bezeichnet wird Schliesslich lauft der im Querschnitt dreieckige Pankreaskorper ohne deutliche Grenze in den Pankreasschwanz aus der sich bis zum Gefasspol der Milz erstreckt 2 Der etwa zwei Millimeter weite Ausfuhrungsgang der Bauchspeicheldruse Ductus pancreaticus Wirsung Gang mundet gemeinsam mit dem Hauptgallengang Ductus choledochus oder nahe diesem in den Zwolffingerdarm Diese Mundung stellt eine warzenformige Erhebung dar Papilla duodeni major oder Vatersche Papille Bei manchen Individuen ist ein zweiter kleiner Ausfuhrungsgang vorhanden der Ductus pancreaticus accessorius Santorini Gang der dann auf der kleinen Zwolffingerdarmwarze Papilla duodeni minor in den Zwolffingerdarm mundet 2 Feinbau Bearbeiten Langerhans Insel mit dem sie umgebenden und dunkler gefarbten exokrinen Drusengewebe Das Pankreas ist eine zugleich exokrine und endokrine Druse Als exokrine Druse produziert sie Verdauungsenzyme als endokrine Druse Hormone siehe auch Abschnitt Funktion Schema eines Azinus Der exokrine Anteil besteht aus mehreren Tausend locker zusammengefugten Lappchen mit einem Durchmesser von etwa drei Millimetern Ein solches Lappchen enthalt mehrere von sekretproduzierenden Zellen umgebene Drusengange Azini Die von diesen Drusenzellen gebildeten Verdauungsenzyme werden ohne Verlust von Zellbestandteilen merokrine Sekretion in Form eines wassrigen serosen Sekrets freigesetzt und uber die Azini weitergeleitet und teilweise auch gespeichert Die Azini werden von einer Basalmembran umgeben die durch ein feines Netz von retikularen Fasern gestutzt wird Etwa drei bis funf Azini sind zu einem Komplex oder Drusenbaumchen verschaltet und munden uber sogenannte Schaltstucke in einen gemeinsamen Gang Die Zellen dieser Schaltstucke werden als zentroazinare Zellen bezeichnet Die Ausfuhrungsgange vereinen sich und werden letztendlich zu den Hauptausfuhrungsgangen Im exokrinen Anteil der Bauchspeicheldruse liegen zwischen den Azini auch Zellen die als Pankreassternzellen bezeichnet werden Sie spielen vor allem bei Reparaturvorgangen eine Rolle 3 Aufnahme einer Langerhans Insel der Ratte Fluoreszenzmikroskopie grun Betazellen rot Alphazellen blau Zellkerne Der endokrine Anteil sind die Langerhans Inseln Insulae pancreaticae die 1869 von Paul Langerhans entdeckt wurden Es handelt sich um Anhaufungen von endokrinen Epithelzellen die sich vorwiegend in Bauchspeicheldrusenkorper und schwanz befinden Sie geben die von ihnen produzierten Hormone direkt in das Blut ab Die Langerhans Inseln machen ein bis zwei Prozent der Masse der Bauchspeicheldruse aus Abhangig vom produzierten Hormon unterscheidet man 4 a Zellen produzieren Glucagon etwa 30 der Inselzellen b Zellen produzieren Insulin und Amylin etwa 60 der Inselzellen d Zellen produzieren Somatostatin etwa 5 der Inselzellen PP Zellen produzieren pankreatisches Polypeptid weniger als 5 der Inselzellen e Zellen produzieren Ghrelin Mittels immunhistochemischer Methoden kann die Lokalisation der Zelltypen innerhalb einer Langerhans Insel festgestellt werden die beim Menschen kein bestimmtes Muster erkennen lasst 4 Die Bauchspeicheldruse als Ganzes wird von einer dunnen Kapsel aus Bindegewebe umgeben die Septen Scheidewande nach innen sendet Diese Septen trennen die einzelnen Drusenlappchen voneinander Ausserdem wird das Organ von einem dichten Kapillarnetz durchzogen das eine gute Blutversorgung sicherstellt und damit die Sekretionstatigkeit erst ermoglicht 3 Blutversorgung und Lymphabfluss Bearbeiten Blutversorgung der Bauchspeicheldruse Die Versorgung der Bauchspeicheldruse erfolgt uber drei grossere Gefasse Die obere Bauchspeicheldrusen Zwolffingerdarmarterie Arteria pancreaticoduodenalis superior die grosse Bauchspeicheldrusenarterie Arteria pancreatica magna und die untere Bauchspeicheldrusen Zwolffingerdarmarterie Arteria pancreaticoduodenalis inferior verzweigen sich in weitere kleinere Arterien die zum Teil miteinander in Verbindung treten anastomosieren 5 Das venose Blut aus Korper und Schwanz der Bauchspeicheldruse wird von kleinen Bauchspeicheldrusenvenen Venae pancreaticae uber die Milzvene Vena splenica in die Pfortader Vena portae geleitet Das Blut aus dem Kopf der Bauchspeicheldruse gelangt uber die Bauchspeicheldrusen Zwolffingerdarm Vene Vena pancreaticoduodenalis in die obere Gekrosevene Vena mesenterica superior und dann ebenfalls in die Pfortader 6 Die Lymphgefasse der Bauchspeicheldruse ziehen in die Nodi lymphoidei Nll pancreatici sowie die Nll pancreaticoduodenales superiores et inferiores Diese liegen dicht an der Bauchspeicheldruse und leiten die Lymphe in den Truncus intestinalis weiter 7 Innervation Bearbeiten Die Bauchspeicheldruse wird wie fast alle inneren Organe durch beide Anteile des vegetativen Nervensystems Sympathikus und Parasympathikus versorgt Die parasympathische Versorgung erfolgt durch den Nervus vagus Uber den M3 Rezeptor werden a und b Zellen stimuliert 8 Sympathische Fasern erreichen uber den Nervus splanchnicus major das Ganglion coeliacum wo sie auf das zweite sympathische Neuron umgeschaltet werden welches dann in die Bauchspeicheldruse zieht 9 Uber a2 Adrenozeptoren wird die Sekretion der b und d Zellen gesenkt und die der a Zellen gesteigert Uber b2 Adrenozeptoren wird die Sekretion der b und d Zellen gesteigert 10 Anatomie bei Tieren BearbeitenZellen die Bauchspeicheldrusenhormone und solche die Verdauungsenzyme produzieren sind bei einer Vielzahl von Wirbellosen nachgewiesen Als eigenstandiges Organ treten sie aber erst bei den Wirbeltieren auf Bei der Schwarzbauchigen Taufliege werden beispielsweise Insulin ahnliche Peptide noch im Gehirn Glucagon ahnliche in den Corpora cardiaca einem Neurohamalorgan gebildet Doch auch bei den Wirbeltieren gibt es strukturelle Differenzen die durch unterschiedliche Lebensweise und Nahrung sowie Stoffwechselbesonderheiten bedingt sind 11 Bei den Manteltieren und Lanzettfischchen ist noch keine Bauchspeicheldruse ausgebildet Hier gibt es lediglich spezialisierte Zellen im Darmepithel welche die entsprechenden Hormone bilden Bei Rundmaulern sind endo und exokriner Anteil getrennt Wahrend die Verdauungsenzyme herstellenden Zellen in die Darmschleimhaut eingestreut sind bei Schleimaalen auch in die Leber bilden die hormonproduzierenden Zellen ein separates Inselorgan an der Mundung des Gallengangs in den Darm 12 Das Inselorgan der Schleimaale und Neunaugen besteht aus b und wenigen d Zellen a Zellen sind dagegen in der Darmschleimhaut lokalisiert 13 Knochenfische besitzen eine exokrine Bauchspeicheldruse wahrend das endokrine Gewebe oft in davon unabhangigen Strukturen zusammengelagert ist Diese auch als Brockmann Korper bezeichneten Inselorgane entstehen aus der dorsalen Pankreas Anlage und liegen im angrenzenden Mesenterium Bei einigen Arten ist ein einzelner grosser Brockmann Korper z B Grundeln bei manchen sind mehrere Brockmann Korper bei anderen zusatzliches zerstreutes Inselzellgewebe ausgebildet PP Zellen sind bei den Knochenfischen im Regelfall noch nicht im Inselorgan lokalisiert Bei einigen Fischarten ist das exokrine Pankreasgewebe in der Leber lokalisiert Hepatopankreas Knorpelfische besitzen eine endokrin exokrine Bauchspeicheldruse bei den meisten Vertretern mit allen vier Hauptzelltypen a b d PP bei den Seekatzen bleiben die d Zellen jedoch im Darm angesiedelt 12 14 Trotz des Vorhandenseins eines Inselorgans bleiben bei den Knorpelfischen weiterhin viele a d und PP Zellen auch im Darm lokalisiert 11 Bei Amphibien Reptilien Vogeln und Saugetieren zeigt die Bauchspeicheldruse prinzipiell denselben Aufbau 12 Schwanzlurche haben entweder diffus verteiltes oder in Inseln zusammengelagertes endokrines Gewebe bei einigen Arten fehlen a Zellen 14 Das Inselorgan der Froschlurche besitzt alle vier Hauptzelltypen und ahnelt dem der Sauger allerdings gibt es Unterschiede in den Zellanteilen a b und PP Zellen sind etwa in gleicher Menge vorhanden hinzu kommen einige d Zellen Bei Krallenfroschen scheinen erstmals auch Ghrelin produzierende e Zellen aufzutreten Auch bei Reptilien gibt es betrachtliche Unterschiede in der Zellzusammensetzung Bei Krokodilen machen b Zellen etwa die Halfte der Inselorganzellen aus wahrend bei Echsen vier bis funfmal so viele Glucagon produzierende Zellen wie Insulin produzierende auftreten Bei der Zierschildkrote bestehen die Langerhans Inseln nur aus a und b Zellen wahrend PP und d Zellen in den exokrinen Anteil eingestreut sind e Zellen sind bei Reptilien bislang nur bei wenigen Arten wie der Rotwangen Schmuckschildkrote nachgewiesen 11 Bei einigen Schlangen bilden die Inselzellen eine Scheide um die Ausfuhrungsgange des exokrinen Anteils 14 PP Zellen sind im Inselorgan bislang nicht nachgewiesen 11 Bei Vogeln ist die Bauchspeicheldruse aus vielen Lappchen aufgebaut die zwischen den beiden Schenkeln des Zwolffingerdarms liegen 15 Bei Vogeln gibt es neben gemischten auch Inseln in denen nahezu ausschliesslich a beziehungsweise b Zellen auftreten Die Zahl der a Zellen scheint bei Vogeln generell gegenuber der der anderen Zelltypen zu uberwiegen Ghrelin wurde beim Haushuhn nachgewiesen bei anderen Spezies ist dies nicht untersucht 11 Bauchspeicheldruse einer Katze Bei den Saugetieren ist der Aufbau der Bauchspeicheldruse prinzipiell ahnlich in den Langerhans Inseln sind alle funf Zelltypen ausgebildet In der Veterinaranatomie gliedert man die Bauchspeicheldruse makroskopisch in einen Korper Corpus pancreatis einen rechten dem Zwolffingerdarm anliegenden Lappen Lobus pancreatis dexter Duodenalschenkel und einen der Eingeweideflache des Magens anliegenden und bis zur Milz reichenden linken Lappen Lobus pancreatis sinister Milzschenkel Bei Pferden und Schweinen umschliesst der Pankreaskorper ringformig die Pfortader Anulus pancreatis 16 Beim Nilflughund machen die Langerhans Inseln fast neun Prozent der Organmasse aus was mehr als doppelt so viel ist wie bei anderen Saugetieren 11 Aufgrund seiner Herkunft aus einer paarigen und einer unpaarigen Organanlage siehe Abschnitt Entwicklung besitzt das Pankreas je nach Spezies einen bis drei Ausfuhrungsgange Der zusatzliche Ausfuhrungsgang ist bei Schweinen und Rindern der einzige wahrend Pferde und Hunde stets beide einige Vogel z B Entenvogel alle drei ursprunglich angelegten Ausfuhrungsgange besitzen 16 Entwicklung Bearbeiten Schematische Darstellung der Bauchspeicheldrusenanlagen Beim Embryo entwickelt sich die Bauchspeicheldruse aus dem inneren Keimblatt Entoderm Es entstehen zunachst zwei Epithelknospen im Bereich des Zwolffingerdarms wobei sich die vordere in der bauchseitigen Darmaufhangung des Zwolffingerdarms Mesoduodenum ventrale nahe dem Gallengang die hintere im ruckenseitigen Mesenterium Mesoduodenum dorsale bildet Die Hauptsprosse dieser Knospen werden durch Bildung eines Hohlraums Kanalisierung zu den Ausfuhrungsgangen ihre Verzweigungen zum eigentlichen Drusengewebe 17 Die ruckenseitige dorsale Pankreasanlage ist die grossere und bildet den Hauptteil der spateren Bauchspeicheldruse Ihr Ausfuhrungsgang ist der zusatzliche Bauchspeicheldrusengang Ductus pancreaticus accessorius Die kleinere bauchseitige ventrale Pankreasanlage ist zunachst paarig Bei Saugetieren vereinigen sich wahrend der Embryonalentwicklung beide ventralen Sprosse und bilden den Bauchspeicheldrusengang Ductus pancreaticus Bei Vogeln bleiben beide Sprosse der ventralen Anlage dagegen zeitlebens getrennt 18 Aus der ventralen Pankreasanlage entsteht der Processus uncinatus Hakenfortsatz und der untere Anteil des Kopfes der Bauchspeicheldruse 17 Mit der embryonalen Drehung des Magens um seine Langsachse gelangt die ventrale Anlage uber rechts in eine ruckenseitige Position Der ursprungliche Bauchfelluberzug verschmilzt mit dem der linken Leibeswand Damit gelangt das zunachst innerhalb der Leibeshohle gelegene Pankreas sekundar in eine Lage ausserhalb des Bauchfells in den sogenannten Retroperitonealraum Mit dieser Drehung kommt es auch zur Vereinigung der beiden Hohlraumsysteme und damit beider Anlagen Dies findet beim Menschen etwa in der sechsten bis siebenten Schwangerschaftswoche statt 17 Die zweite Magendrehung bringt die Bauchspeicheldruse in die Querlage 18 Pankreas eines menschlichen Embryos in der funften Woche Pankreas eines menschlichen Embryos in der sechsten Woche Die ursprunglich zwei Hauptausfuhrungsgange beider Anlagen bleiben nur bei einigen Saugetieren z B Pferde Hunde erhalten Beim Menschen sowie Schafen und Katzen verschliesst sich obliteriert der direkt in das Darmrohr mundende proximale Abschnitt des Ausfuhrungsgangs der dorsalen Anlage so dass der Ductus pancreaticus zum gemeinsamen Ausfuhrungsgang beider Anlagen wird Bei Schweinen und Rindern bleibt dagegen nur der Ductus pancreaticus accessorius also der der ruckenseitigen Anlage erhalten 16 18 Die Langerhans Inseln also der endokrine Anteil der Bauchspeicheldruse entstehen ebenfalls aus Epithelzapfen die von den Sprossen des exokrinen Anteils ausgehen Diese Inselzapfen verlieren aber die Verbindung zum Gangsystem und werden durch gefassreiches Bindegewebe vom exokrinen Anteil abgegrenzt Fur den ersten Schritt der Differenzierung der Vorlauferzellen fur die spateren Inselzellen ist eine Aktivierung des Transkriptionsfaktors Neurogenin3 notwendig Die weitere Differenzierung wird durch den Transkriptionsfaktor Rfx6 Transcriptional regulatory factor X6 gesteuert Daruber hinaus sind eine Reihe weiterer Transkriptionsfaktoren NeuroD1 Pax4 Nkx2 2 Nkx6 1 Arx MafA Pax6 Isl1 und andere an der Zelldifferenzierung und Organogenese der Bauchspeicheldruse beteiligt 19 Evolution BearbeitenVergleichende Studien legen nahe dass sowohl endokriner als auch exokriner Anteil der Bauchspeicheldruse phylogenetisch endodermal epithelialen Ursprungs sind obwohl diese Frage noch nicht abschliessend geklart ist So lassen sich bei Lanzettfischchen Zellen innerhalb des Mitteldarmepithels nachweisen die ein Insulin Vorlaufermolekul Protoproinsulin bilden und zusammen mit anderen Enzymen in das Darmlumen abgeben Nach Spaltung im Lumen wird es aus dem Darm in das Blut aufgenommen und entfaltet eine Insulin ahnliche Wirkung Daruber hinaus lassen sich bei einigen niederen Wirbeltieren gemischte Zellen nachweisen die sowohl endo als auch exokrine Funktionen wahrnehmen 20 Vermutlich ist sogar die Insulin produzierende b Zelle Ausgangspunkt der phylogenetischen Entstehung des Organs Bauchspeicheldruse Das Inselorgan der Rundmauler besteht nahezu vollstandig aus b Zellen bei Seekatzen treten a Zellen dazu bei Haien dann PP Zellen es kommt also zu einer schrittweisen Erweiterung der Organfunktion Auch die Expression der an der Entstehung der Bauchspeicheldruse beteiligten Transkriptionsfaktoren scheint diese Theorie der gemeinsamen phylogenetischen Herkunft zu bestatigen 21 Funktion BearbeitenFunktion als exokrine Druse Bearbeiten Als exokrine Druse ist die Bauchspeicheldruse eine rein serose Druse und die wichtigste Verdauungsdruse Sie produziert beim Menschen taglich bis zu zwei Liter Sekret 3 bei Pferden bis zu 35 l Die Bildung des Verdauungssekrets auch als Pankreassaft bezeichnet wird durch Geruch und Geschmack der Nahrung und den Kauvorgang uber den Nervus vagus stimuliert Auch die Dehnung der Magenwand ebenfalls uber den Nervus vagus vermittelt sowie die Hormone Sekretin Cholecystokinin und vermutlich Gastrin 22 steigern Bildung und Abgabe des Pankreassafts 23 Cholecystokinin stimuliert dabei gemeinsam mit dem Nervus vagus uber Acetylcholin vor allem die Sekretion der Pankreasenzyme aus den Azinuszellen wahrend Sekretin die Gangepithelzellen des Pankreas zur Bildung eines Bikarbonat reichen Sekrets anregt der uber einen Cl HCO3 Antiporter Chlorid aus dem Sekret in dem Pankreasgang mit Bikarbonat austauscht Ein Grossteil des dafur verwendeten Chlorids wird uber den CFTR Kanal in das Lumen des Pankreasgangs befordert was bei der Entstehung der Zystischen Fibrose eine grosse Rolle spielt 22 Die Hormone Somatostatin Glucagon Pankreatisches Polypeptid Peptid YY sowie der Einfluss des Sympathikus hemmen dagegen die Bildung und Abgabe des Pankreassafts 22 Das Bauchspeicheldrusensekret enthalt die Vorstufen eiweissspaltender Enzyme Trypsinogen Chymotrypsinogen Procarboxypeptidasen Proelastase das starkespaltende Enzym a Amylase Ribo und Desoxyribonukleasen und zur Fettspaltung dienende Enzyme Lipasen Die eiweissspaltenden Enzyme liegen bei der Produktion in der Druse in einer inaktiven Form vor um eine Selbstverdauung des Organes zu verhindern Das Trypsinogen wird erst durch gezielte Abspaltung mittels des Enzyms Enteropeptidase des Burstensaums der Zwolffingerdarmschleimhaut in Trypsin umgewandelt und damit wirksam Trypsin wiederum aktiviert die ubrigen eiweissspaltenden Enzyme Die Lipase wird erst durch das Protein Colipase aktiv Letztere kommt ebenfalls als Vorstufe aus der Bauchspeicheldruse und wird erst durch Trypsin aktiviert 3 Hinsichtlich der Enzymzusammensetzung des Pankreassaftes gibt es ernahrungsbedingte tierartliche Unterschiede So bildet die Bauchspeicheldruse bei Tieren mit geringem Starkeanteil in der Nahrung beispielsweise reinen Fleischfressern wie Katzen oder Pflanzenfressern wie Pferde und Wiederkauer kaum starkespaltende Amylase Bei Monogastriern andert sich je nach Zusammensetzung der Nahrung nach wenigen Tagen auch das Enzymmuster des Pankreassaftes 24 Die in den Epithelzellen der Bauchspeicheldrusengange produzierten Hydrogenkarbonat Ionen HCO3 erhohen den pH Wert des Pankreassaftes auf 8 Das alkalische Pankreassekret neutralisiert den durch den Magensaft angesauerten Darminhalt und schafft damit ein optimales Milieu fur die Verdauungsenzyme 3 Insulinmolekul Funktion als endokrine Druse Bearbeiten Neben dieser exokrinen Drusenfunktion werden vom endokrinen Drusenanteil den Langerhans Inseln Hormone direkt in das Blut abgegeben In den a Zellen wird Glucagon in den b Zellen Insulin in den d Zellen Somatostatin den PP Zellen das Pankreatische Polypeptid und den e Zellen das Ghrelin synthetisiert Der Reiz fur die Insulinausschuttung ist der Anstieg des Blutzuckers Weitere Stimulation gibt es uber den Parasympathikus und einige Darmhormone Gastrin Sekretin GIP Cholecystokinin und GLP 1 Durch das Insulin wird der Blutzucker wieder auf ein physiologisches Niveau gesenkt indem Traubenzucker Glucose in Leber Skelettmuskulatur und Fettgewebe aufgenommen wird Zudem werden die Glucosespeicherung gefordert und die Glucoseneubildung gehemmt Bei starkem Blutzucker Abfall wird aus den a Zellen Glucagon ausgeschuttet welches zur Freisetzung von Traubenzucker aus der Leber und damit zu einem Anstieg des Blutzuckers fuhrt 25 Somatostatin dient der Hemmung des exokrinen Anteils und der a Zellen In hoher Konzentration hemmt es auch die b Zellen Die Funktion des pankreatischen Polypeptids ist noch nicht ausreichend geklart es hemmt vermutlich den Appetit 26 Neben den klassischen funf Hormonen wird von den Inselzellen eine Vielzahl weiterer Peptide gebildet wie beispielsweise Cholecystokinin Calcitonin Gene Related Peptide Insulinahnliche Wachstumsfaktoren Peptid YY Cocaine and amphetamine regulated transcript und Thyreoliberin bei Froschen auch Sekretin 11 Erkrankungen BearbeitenErkrankungen des exokrinen Anteils Bearbeiten Mikroskopisches Bild eines Adenokarzinoms der Bauchspeicheldruse Eine akute Bauchspeicheldrusenentzundung Pankreatitis verursacht starke Schmerzen im Oberbauch Gummibauch Ubelkeit Erbrechen Verstopfung und Fieber Die haufigste Ursache fur eine akute Pankreatitis beim Menschen sind Gallensteine fur eine chronische ist es der Alkoholmissbrauch Auch eine traumatisch bedingte Pankreasruptur kann eine Pankreatitis auslosen Bei einer akuten Pankreatitis oder Pankreasruptur kommt es zur Selbstverdauung des Organs durch freiwerdende Enzyme und dadurch zu einer starken Entzundungsreaktion 27 Die ungenugende Sekretion bzw Ausschuttung von Bauchspeicheldrusenenzymen bezeichnet man als exokrine Pankreasinsuffizienz Sie kann durch Verlust von Bauchspeicheldrusengewebe bei chronischer Pankreatitis oder Bauchspeicheldrusenkrebs s u erworben aber auch durch genetisch bedingte Erkrankungen wie Mukoviszidose angeboren sein Die exokrine Pankreasinsuffizienz fuhrt zu Verdauungsproblemen mit grossvolumigem Fettstuhl und wird durch Verabreichung von Pankreatin oder Rizoenzymen mit den Mahlzeiten behandelt 28 29 Pankreaszysten und pseudozysten blasenformige Bildungen in der Bauchspeicheldruse konnen als Entwicklungsstorung durch Trauma Entzundung oder Tumoren entstehen Pankreaszysten verursachen haufig keine Beschwerden Pseudozysten haben keine Epithelauskleidung und entstehen meist nach einer Pankreatitis durch Gewebseinschmelzung Sie konnen mit Entzundungszeichen wie Fieber einhergehen und neigen zu Abszessbildung und anderen Komplikationen 30 Pankreastumoren betreffen in 98 der Falle den exokrinen Anteil In der Mehrheit sind es bosartige Adenokarzinome duktale Adenokarzinome die wegen ihrer hohen Sterblichkeitsrate gefurchtet sind 31 Einige Saugwurmer parasitieren im Gangsystem der Bauchspeicheldruse Der Pankreasegel Eurytrema pancreaticum tritt vor allem bei Paarhufern in Ostasien und Sudamerika auf kann aber auch den Menschen befallen Der Waschbaren Pankreasegel Eurytrema procyonis kommt in den Vereinigten Staaten von Amerika vor und parasitiert bei Waschbaren selten auch bei Katzen 32 Lyperosomum intermedium tritt nur in den US amerikanischen Sudstaaten Florida und Georgia auf und befallt Reisratten 33 Erkrankungen des endokrinen Anteils Bearbeiten Histologisches Bild eines Insulinoms Die haufigste Erkrankung des endokrinen Anteils ist die Zuckerkrankheit pankreopriver Diabetes mellitus Beim Diabetes mellitus liegen ein absoluter oder relativer Insulinmangel oder eine abgeschwachte Wirksamkeit des Insulins vor Die Zuckerkrankheit ist eine weltweit verbreitete Massenerkrankung mit erheblicher volkswirtschaftlicher Bedeutung Etwa 380 Millionen Menschen 8 3 der Bevolkerung leiden an dieser Krankheit 34 allerdings sind nur etwa funf bis zehn Prozent der Diabetes Erkrankungen durch eine Unterfunktion der Langerhans Inseln bedingt Auch bei Haushunden und katzen ist Diabetes mellitus eine der haufigsten endokrinen Erkrankungen 35 Bei der erblich bedingten Nesidioblastose ist das Inselzellgewebe vermehrt und die Insulinausschuttung erhoht was bereits bei Sauglingen zu schwerer Unterzuckerung fuhrt 36 Endokrine Tumoren machen nur etwa zwei Prozent der Bauchspeicheldrusentumoren aus Hier uberwiegen Tumoren der Insulin produzierenden b Zellen Insulinom und Tumoren die Gastrin produzieren Zollinger Ellison Syndrom Eine Haufung endokriner Bauchspeicheldrusentumoren kommt beim Wermer Syndrom vor Fehlbildungen BearbeitenWahrend der Entwicklung des Organs kann es zu verschiedenen Fehlbildungen kommen Wird die Bauchspeicheldruse nicht oder nur unvollstandig ausgebildet spricht man von einer Pankreasagenesie Wahrend die totale Pankreasagenesie mit schweren Verdauungsstorungen und Zuckerkrankheit beim Neugeborenen einhergeht bleibt die partielle meist symptomlos da das vorhandene Gewebe eine ausreichende Synthesekapazitat hat 37 MRCP bei Pancreas divisum mit c und d sind die beiden Ausfuhrungsgange beschriftet Das Pancreas divisum geteilte Bauchspeicheldruse beruht auf einer ausbleibenden Verwachsung der beiden Organanlagen Hier besteht eine Neigung zu einer Verstopfung im Ausfuhrungsgangbereich da der Abfluss des Pankreassaftes der grosseren ruckenseitigen Anlage uber den kleineren Gang Ductus pancreaticus accessorius erfolgt Beim seltenen Pancreas bifidum zweigespaltene Bauchspeicheldruse ist der Hauptausfuhrungsgang im Bereich des Schwanzes der Bauchspeicheldruse wie ein Fischschwanz aufgespalten 38 Als Pancreas anulare ringformige Bauchspeicheldruse wird eine seltene ringformige Verwachsung um den Zwolffingerdarm bezeichnet durch die es zu einer Duodenalstenose Zwolffingerdarmeinengung kommen kann In der Literatur wird als Ursache eine nicht obliterierte verodete linke Knospe der ventralen Anlage 39 bzw eine generell abnormale Entwicklung einer zweigeteilten ventralen Pankreasanlage angegeben 40 Diese Anlage wachst um das Duodenum herum und verschmilzt mit der dorsalen Anlage Therapiemoglichkeit ist eine Duodenojejunostomie eine operative Verbindung des Zwolffingerdarms mit dem Jejunum Leerdarm oder eine kurze Uberbruckung der eingeengten Stelle innerhalb des Zwolffingerdarms Duodenum Duodenum Anastomose 37 Ektopes Gewebe des Pankreas versprengtes Pankreasgewebe kann u a im Magen im Dunndarm vor allem im Meckelschen Divertikel oder in der Leber vorkommen 37 Im Rahmen seltener Syndrome kann das Pankreas mit beteiligt sein wie beim Mitchell Riley Syndrom Untersuchungsmethoden BearbeitenDie Vorgeschichte und der korperliche Untersuchungsbefund ergeben bereits Hinweise auf das Vorliegen einer Pankreaserkrankung Zur Erkennung einer Pankreatitis hat sich die laborchemische Bestimmung der Pankreaslipase im Blut bewahrt Alternativ kann die Pankreas Amylase im Serum bestimmt werden Sie ist jedoch nicht so spezifisch und sensibel In der Tiermedizin wird vor allem der PLI Test angewendet 41 Zum Nachweis einer exokrinen Pankreasinsuffizienz werden in der Humanmedizin der Sekretin Pankreozymin Test 42 oder die Bestimmung der Konzentration der Pankreas Elastase 43 im Stuhl angewendet in der Tiermedizin vor allem der TLI Test 41 Ultraschallbild der Bauchspeicheldruse Zur Einschatzung der Funktion des endokrinen Anteils werden vor allem Blut und Urinzucker HbA1c C Peptid Fructosamin und die verbliebene Eigensekretionsrate bestimmt Autoimmunerkrankungen der Bauchspeicheldruse konnen daruber hinaus durch die Bestimmung von Autoantikorpern diagnostiziert werden 44 Zur Erkennung von Tumoren der Bauchspeicheldruse werden bildgebende Verfahren wie Sonografie Computertomographie Magnetresonanztomographie sowie ein kombiniertes endoskopisch radiologisches Verfahren die sogenannte Endoskopisch retrograde Cholangiopankreatikographie genutzt 42 Daruber hinaus kann mittels Bauchhohleneroffnung Laparotomie und spiegelung Laparoskopie das Organ direkt beurteilt werden Die Flexible Transgastrische Peritoneoskopie ist ein noch im Experimentalstadium befindliches Untersuchungsverfahren Auch Pankreaspseudozysten Pankreassteine oder Pankreasverkalkungen konnen am besten mit den genannten bildgebenden Verfahren erkannt werden Als brauchbarer Tumormarker hat sich CA 19 9 bewahrt 45 Pankreastransplantation Bearbeiten Hauptartikel Pankreastransplantation Zur Transplantation vorbereitete Bauchspeicheldruse mit Blutgefassen Die kombinierte Pankreas und Nierentransplantation ist die bisher beste Therapie fur sorgfaltig ausgewahlte Patienten mit insulinpflichtigem Typ I Diabetes und dialysepflichtigem oder bevorstehendem Nierenversagen 46 Die Organvermittlung geschieht dabei zentral uber Eurotransplant Dort werden die Daten aller Patienten gespeichert und verfugbare Organe innerhalb Europas nach festgelegten Kriterien vermittelt Seit der ersten Pankreastransplantation im Jahre 1966 sind weltweit bisher uber 7000 Bauchspeicheldrusen transplantiert worden Die meisten Operationen etwa zwei Drittel fanden in den USA gefolgt von Europa statt Nur wenige Transplantationen werden in allen ubrigen Teilen der Welt durchgefuhrt In Deutschland werden jahrlich 150 bis 200 Pankreastransplantationen durchgefuhrt 47 Die Transplantation von Inselzellen ist derzeit immer noch als experimentelle Therapiemethode anzusehen Verwendung Bearbeiten Verpacktes Schweinepankreas in einem Supermarkt in Hongkong Bauchspeicheldrusen von Schweinen werden bei der Schlachtung gewonnen und technisch aufbereitet Als Pankreatin wird dieses Enzymgemisch zur Behandlung der exokrinen Bauchspeicheldrusenunterfunktion eingesetzt Pankreatin muss zusammen mit der Mahlzeit aufgenommen werden 48 Daruber hinaus wird aus Bauchspeicheldrusen von Rindern und Schweinen auch Insulin fur die Insulintherapie gewonnen Die ersten Insulinpraparate aus Rinderbauchspeicheldrusen kamen bereits 1923 auf den Markt Durch die Moglichkeit der Herstellung von rekombinantem Insulin spielt aus dem Organ gewonnenes Insulin in der Diabetesbehandlung beim Menschen allerdings keine Rolle mehr 49 Vor allem in Asien wird die Bauchspeicheldruse von Schweinen auch als Lebensmittel verwendet 50 Forschungsgeschichte BearbeitenDas Pankreas wurde vermutlich erstmals von Herophilos von Chalkedon auch als Vater der Anatomie betitelt etwa 300 v Chr beschrieben obwohl er es nicht als solches bezeichnete und viele seiner Schriften nicht mehr existieren Der Begriff Pankreas existierte bereits zuvor bereits Hippokrates verwendet das Wort allerdings war es wohl fur Lymphknoten ublich Es ist unklar ob es sich bei den von Hippokrates erwahnten Drusen im Netz um die Bauchspeicheldruse oder die Mesenteriallymphknoten handelt 51 Etwa zur gleichen Zeit wie Herophilos soll auch Eudemos von Alexandria eine Druse die ein speichelahnliches Sekret in den Dunndarm abgibt erwahnt haben 52 Galenos bezieht sich auf Herophilos Schriften und die Bauchspeicheldruse hielt sie aber fur ein Kissen der sie umgebenden Gefasse Aufgrund der hohen Reputation Galenos galt diese Auffassung bis in das 17 Jahrhundert als unumstossliche Tatsache 53 Die erste eindeutige Abgrenzung der Bauchspeicheldruse von den Lymphknoten der Bauchhohle und die Zuordnung des Begriffes Pankreas zu diesem Organ geht auf den Arzt und Anatomen Rufus von Ephesos zuruck der Ende des ersten Jahrhunderts die erste anatomische Nomenklatur erarbeitete Dennoch gab es in der Mitte des 2 Jahrtausends erneut begriffliche Unscharfen So bezeichnete Frederik Ruysch 1638 1731 die von Gaspare Aselli Anfang des 17 Jahrhunderts beschriebenen Mesenteriallymphknoten als Pancreas Aselli und Johann Konrad Brunner die von ihm 1686 erstmals beschriebenen Brunner Drusen als Pancreas secundarium zweite Bauchspeicheldruse 52 Das Organ fand im Mittelalter kaum Beachtung Jean Francois Fernel hielt die Bauchspeicheldruse fur den Sitz der Melancholie Hypochondrie und als Hort fur wiederkehrendes Fieber 54 Bartolomeo Eustachi fertigte die alteste bekannte Zeichnung der Bauchspeicheldruse an Jacopo Berengario da Carpi 1470 1550 der das erste gedruckte Anatomie Lehrbuch herausgab beschrieb die Bauchspeicheldruse als sekretorische Druse ohne aber ihren Ausfuhrungsgang zu erwahnen Die alteste erhaltene Zeichnung der Bauchspeicheldruse stammt von Bartolomeo Eustachi dessen anatomische Tafeln aber erst 1714 von Giovanni Maria Lancisi publiziert wurden 54 In den detailreichen Zeichnungen Leonardo da Vincis ist das Organ nicht dargestellt vermutlich wurde es bei den Sektionen zuvor mit dem Gekrose entfernt 55 Andreas Vesalius der eine Renaissance der Anatomie einleitete fertigte prazise anatomische Zeichnungen an und beschrieb erstmals die prazise Topografie des Organs Er hielt die Bauchspeicheldruse allerdings lediglich fur ein Kissen des Magens 56 Im Jahre 1642 entdeckte Johann Georg Wirsung den Ausfuhrungsgang der Bauchspeicheldruse 57 konnte aber seine Funktion nicht deuten 58 Wirsung fertigte einen Kupferstich der Bauchspeicheldruse und des Ganges an und schickte Drucke an zahlreiche Anatomen mit der Bitte um Hilfe bei der Interpretation seiner Funktion Diese gelangte uber Umwege auch an Thomas Bartholin der in einem Brief an seinen Schwager Ole Worm den Gang als Ausfuhrungsgang eines Pankreassekretes interpretierte 59 und 10 Jahre nach Wirsung eine noch detailreichere Zeichnung von Bauchspeicheldruse und ihrem Gang anfertigte 60 Obwohl die zahlreichen Briefe Wirsungs die Erstautorenschaft seiner Entdeckung untermauern war es nach eigener Aussage der seines Sohnes und der Ansicht einiger Medizinhistoriker vielleicht auch Wirsungs Schuler Moritz Hofmann der den Gang erstmals bei einem Truthahn fand obwohl er diese Entdeckung niemals publizierte 61 Die Entdeckung des zusatzlichen Ausfuhrungsgangs Ductus pancreaticus accessorius wird Giovanni Domenico Santorini zugeschrieben allerdings wurde er bereits 1656 von Thomas Wharton beschrieben Santorini erkannte aber als Erster dass dieser zusatzliche Gang keine Fehlbildung sondern eine normale anatomische Struktur ist 62 Die ontogenetische Basis namlich die Embryologie der Bauchspeicheldruse wurde 1812 von Johann Friedrich Meckel d J beschrieben Meckel klarte auch die Entstehung des zweigeteilten Pankreas Pancreas divisum auf 1879 entdeckte Albert von Kolliker die beiden Pankreasanlagen 63 1711 erst 1720 publiziert beschrieb Abraham Vater dann prazise die Anatomie der gemeinsamen Mundung von Gallen und Bauchspeicheldrusengang auf der heute nach ihm benannten Papilla Vateri 64 Bereits 1654 entdeckte Francis Glisson den kleinen Schliessmuskel an der Mundungsstelle von Gallen und Pankreasgang 65 Ruggero Oddi untersuchte 1887 dessen Existenz vergleichend anatomisch und deutete ihn auch funktionell praziser weshalb dieser Schliessmuskel heute auch nach Oddi benannt wird Musculus sphincter Oddi 66 Samuel Thomas Soemmerring pragte den deutschen Namen Bauchspeicheldruse Mit der Entdeckung der Pankreasausfuhrungsgange sowie auch der Ausfuhrungsgange der Speicheldrusen Mitte des 17 Jahrhunderts war der Weg zur funktionellen Deutung des exokrinen Anteils geebnet Nachdem Thomas Bartholin bereits 1651 ein von der Bauchspeicheldrusen in den Darm abgegebenes Sekret vermutete legte Reinier de Graaf 1664 die erste Pankreasfistel bei einem Hund und war so in der Lage erstmals das Sekret aufzufangen 67 Die von De Graaf gefundenen Ahnlichkeiten der Speicheldrusen und Pankreasgange inspirierten 1796 Samuel Thomas von Soemmerring zur Pragung der noch heute ublichen deutschen Bezeichnung Bauchspeicheldruse 68 1669 verarbeitete Marcello Malpighi diese Erkenntnisse in seinem Buch und schloss dass das Sekret den Nahrungsbrei im Darm chemisch verandert die Spaltung der Nahrungsbestandteile durch Pankreasenzyme war postuliert 69 Ende des 17 Jahrhunderts fuhrte Johann Konrad Brunner bei Hunden Operationen mit Teilentfernung der Bauchspeicheldruse und Abbinden der Ausfuhrungsgange durch Er schloss aus seinen Experimenten allerdings dass das Organ scheinbar keine essentielle Funktion bei der Verdauung hat 70 Leopold Gmelin und Friedrich Tiedemann erkannten 1826 dass der Pankreassaft den Nahrungsbrei in eine vom Darm aufnehmbare Form verandert Allerdings vermuteten sie dass Speichel die Proteine und Pankreassaft die Starke spaltet Wenig spater erkannte Johann Eberle die starkespaltende und Fette emulgierende Eigenschaft des Pankreassaftes Im Jahre 1838 vier Jahre spater wies Jan Evangelista Purkyne nach dass Fette nicht nur emulgiert sondern gespalten werden wenn sie mit Galle und Pankreassaft versetzt werden 71 Diese Arbeiten waren Ausgangspunkt der umfangreichen Forschung von Claude Bernard dem Vater der Pankreas Physiologie 72 Im Jahre 1846 entdeckte er die Pankreaslipase und erkannte dass Pankreassaft Starke Fette und Eiweisse in kleinere Molekule spalten kann 73 Die proteinspaltende Komponente Trypsin wurde erstmals 1862 von Alexander Danilewski isoliert und 1876 von Wilhelm Kuhne in einem verbesserten Verfahren nahezu in Reinform extrahiert 74 Iwan Pawlow und seine Schuler fuhrten Ende des 19 Jahrhunderts zahlreiche Experimente zur Steuerung der Bildung des Pankreassaftes insbesondere durch den Nervus vagus durch Pawlows Schuler Nikolai Schepowalnikow entdeckte 1899 dass Trypsin erst durch den Inhalt des Zwolffingerdarms aktiviert wird und damit die Enteropeptidase 75 William Bayliss und sein Schwager Ernest Starling fanden bei ihren Pankreas Experimenten 1902 das erste Hormon uberhaupt das die Bauchspeicheldruse anregende Sekretin 76 1928 1929 entdeckten Andrew Conway Ivy und Eric Oldberg das zweite auf die Bauchspeicheldrusensekretion wirkende Enterohormon das Cholecystokinin wahrend die ubrigen erst in den 1970er Jahren nachgewiesen wurden 77 Paul Langerhans entdeckte 1869 den endokrinen Anteil der Bauchspeicheldruse Mit der Verbesserung der Lichtmikroskope und der mikroskopischen Techniken im 19 Jahrhundert waren auch die technischen Voraussetzungen zur Erforschung des Feinbaus gegeben Die erste histologische Beschreibung des Feinbaus des exokrinen Teils legte Moyse in seiner Dissertation 1852 vor in der auch erstmals die Acini beschrieb 78 1869 entdeckte der deutsche Pathologe Paul Langerhans die spater nach ihm als Langerhans Inseln benannten endokrinen Zellverbande in der Bauchspeicheldruse konnte ihre Funktion aber nicht deuten Im Jahre 1880 erkannte Etienne Lancereaux dass die seit dem Altertum bekannte Zuckerkrankheit definitiv mit Veranderungen der Bauchspeicheldruse in Beziehung steht 79 Im Jahre 1889 losten Oskar Minkowski und Josef von Mering durch die Entfernung der Bauchspeicheldruse bei Hunden eine Zuckerkrankheit aus 80 doch erst der Russe Leonid Sobolew erkannte 1900 die direkte Beziehung zu den Langerhans Inseln 81 eine Beobachtung die 1909 durch William George MacCallum experimentell bestatigt wurde 82 Georg Ludwig Zulzer unternahm 1904 bis 1908 zahlreiche Versuche zur Behandlung von Diabetes mellitus mittels Pankreasextrakten Obwohl er eine Verbesserung der Symptome der Zuckerkrankheit erzielte brach er aufgrund der starken Nebenwirkungen seine Versuche ab 83 Einen wertvollen Beitrag zur Diagnostik und Therapie von Pankreaserkrankungen und zum Zusammenhang mit Fettstoffwechselstorungen verfassten 1905 Fritz Konig und Theodor Brugsch am Krankenhaus von Altona 84 Michael Lane konnte anhand unterschiedlicher Fixierungen 1907 erstmals zwei Zelltypen a und b Zellen unterscheiden d Zellen wurden von William Bloom 1931 entdeckt 85 Gyorgy Gomori entwickelte zwischen 1938 und 1950 die Farbeverfahren zur Zelldifferenzierung entscheidend weiter Sie verloren erst mit dem Aufkommen immunhistochemischer Farbemethoden ab 1976 an Bedeutung 86 Frederick Banting und Charles Best gelten als die Entdecker des Insulins Sie isolierten es 1921 aus Bauchspeicheldrusen von Hunden und setzten es 1922 erfolgreich zur Behandlung eines zuckerkranken Jungen ein 87 Der Rumane Nicolae Paulescu hatte zwar bereits 1916 ein insulinwirksames Extrakt aus Pankreasgewebe hergestellt und sich das Verfahren 1922 patentieren lassen es jedoch nur bei Hunden eingesetzt 88 Im Jahre 1923 entdeckten Charles P Kimball und John R Murlin bei Extraktionsversuchen ein weiteres Hormon das Glucagon 89 Das Vasoaktive intestinale Polypeptid wurde erstmals 1966 von Jerry D Gardner und James J Cerda aus einem Pankreastumor isoliert 90 Somatostatin in der Bauchspeicheldruse erst 1977 aus Inselzelltumoren 91 Literatur BearbeitenHans Gunther Beger u a The Pancreas An Integrated Textbook of Basic Science Medicine and Surgery 2 Auflage John Wiley amp Sons New York City 2009 ISBN 978 1 4443 0013 0 englisch Markus W Buchler u a Pankreaserkrankungen Akute Pankreatitis Chronische Pankreatitis Tumore des Pankreas 2 Auflage Karger Basel 2004 ISBN 3 8055 7460 6 Detlev Drenckhahn Hrsg Zellen und Gewebelehre Entwicklungslehre Skelett und Muskelsystem Atemsystem Verdauungssystem Harn und Genitalsystem 16 Auflage Urban amp Fischer Munchen 2003 ISBN 3 437 42340 1 John Malone Howard Walter Hess History of the Pancreas Mysteries of a Hidden Organ Springer 2002 ISBN 0 306 46742 9 englisch Franz Viktor Salomon Anatomie fur die Tiermedizin 2 Auflage Enke Stuttgart 2008 ISBN 978 3 8304 1075 1 S 321 323 K Zimmermann Bauchspeicheldruse In F X 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Dezember 2014 C P Kimball John R Murlin Aqueous extracts of pancreas III Some precipitation reactions of insulin In J Biol Chem 58 1923 S 337 346 John Malone Howard Walter Hess History of the Pancreas Mysteries of a Hidden Organ Springer 2002 ISBN 0 306 46742 9 S 151 John Malone Howard Walter Hess History of the Pancreas Mysteries of a Hidden Organ Springer 2002 ISBN 0 306 46742 9 S 152 Dieser Artikel behandelt ein Gesundheitsthema Er dient nicht der Selbstdiagnose und ersetzt nicht eine Diagnose durch einen Arzt Bitte hierzu den Hinweis zu Gesundheitsthemen beachten Dieser Artikel wurde am 6 Januar 2015 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen Normdaten Sachbegriff GND 4004722 2 OGND AKS LCCN sh85097370Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Bauchspeicheldruse amp oldid 214493436, wikipedia, wiki, deutsches

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