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Mikrotubulus

Mikrotubuli sind röhrenförmige Proteinkomplexe, die zusammen mit den Mikrofilamenten und den Intermediärfilamenten das Cytoskelett eukaryotischer Zellen bilden. Sie sind mitverantwortlich einerseits für die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihrer Form, andererseits im Zusammenspiel mit anderen Proteinen für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle sowie für aktive Bewegungen der ganzen Zelle.

Struktureller Aufbau eines Mikrotubulus
Der Querschnitt durch ein Scheinfüßchen eines Sonnentierchens zeigt spiralförmig angeordnete Mikrotubuli

Inhaltsverzeichnis

Mikrotubuli sind gerichtete Strukturen, deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden. Sie bestehen aus Einheiten, die sich ihrerseits als Heterodimere ohne kovalente Bindung aus je einem Molekül α-Tubulin (negativ) und β-Tubulin (positiv) zusammensetzen. Die Einheiten bilden durch längsgerichtete Verknüpfung Subfilamente (sogenannte Protofilamente), von denen meist 13 in seitlicher Verknüpfung die Wand der Mikrotubuli bilden. In der Zelle sind Mikrotubuli typischerweise mit ihrem minus-Ende (über das α-Tubulin) an ein Mikrotubulus-Organisationszentrum (MTOC) gebunden, welches γ-Tubulin enthält. Die Tubuline verschiedener Organismen sind nicht identisch. Dadurch variieren die Durchmesser der Mikrotubuli zwischen 20 und 30 Nanometer.

Mikrotubuli sind relativ vergängliche Strukturen mit einer mittleren Lebensdauer in der Größenordnung von 10 Minuten, sofern sie nicht durch Einbau in größere Strukturen stabilisiert sind. Im Cytoplasma der Zellen liegt in der Regel ein Gleichgewicht zwischen polymerisiertem und depolymerisiertem Tubulin vor. Die Tubulin-Einheiten werden ständig sowohl am plus- als auch am minus-Ende des Mikrotubulus angebaut und auch wieder depolymerisiert, so dass ein Gleichgewicht entsteht, wobei beide Prozesse am plus-Ende schneller verlaufen. Dabei wächst das Tubusende kontinuierlich und zerfällt immer wieder plötzlich über eine längere Strecke (siehe dynamische Instabilität). Kippt das Gleichgewicht, kann es zur völligen Auflösung der Mikrotubuli kommen. Auch das Gegenteil, die Erschöpfung des Vorrats an Tubulineinheiten, ist möglich. Niedrige Temperatur und ein Überschuss an Calcium-Ionen fördern die Depolymerisation der Mikrotubuli. Das dynamische Netzwerk von Mikrotubuli-Filamenten in der Zelle entspringt am microtubule organizing center (MTOC). Der Auf- und Abbau von Mikrotubuli kann durch Zytoskelett-Inhibitoren gehemmt werden.

Querschnitt durch Axoneme der Geißeln von Chlamydomonas rheinhardtii (Chlorophyta)

Mit den Mikrotubuli sind zahlreiche Proteine assoziiert, sogenannte MAPs (microtubule associated proteins). Die bekanntesten sind Motorproteine wie Dynein und Kinesin. Einige MAPs können anscheinend Mikrotubuli stabilisieren. MAPs können Mikrotubuli zu größeren Strukturen verbinden. Zu nennen sind hier insbesondere die Axoneme, Achsfäden beweglicher Zellanhänge: der motilen Zilien und der eukariotischen Flagellen (Geißeln). Ein Axonem ist ein Bündel, in dem neun Doppeltubuli zwei einzelne im Zentrum umgeben; man spricht von einer (9×2 + 2)-Struktur (siehe Abbildung). Die Doppeltubuli haben einen asymmetrischen Querschnitt, in dem ein vollständiger „A-Tubus“ mit einem unvollständigen „B-Tubus“ verschmilzt.

Eine andere Organisationseinheit bilden Zentriolen; das sind Röhrchen nach dem (9×3 + 0)-Muster. Einzeln fungieren sie als Basalkörper von Zilien und Geißeln. In tierischen Zellen bildet ein rechtwinklig verbundenes Paar von Zentriolen mit einer umgebenden Matrix, die γ-Tubulin enthält, das Zentralkörperchen, Zentrosom, MTOC, das sich meist nahe dem Zentrum der Zelle findet und von dem einige hundert Mikrotubuli in alle Richtungen sternförmig auswachsen. Erreichen sie die Rindenschicht der Zelle, den sogenannten Zellkortex, so können sie, indem sie dort mit anderen Elementen des Zytoskeletts Kontakt aufnehmen, helfen, die Gestalt der Zelle zu stabilisieren. Das Zentrosom wird vor der Zellteilung verdoppelt, und die zwei Zentrosomen bilden jetzt die Pole des Spindelapparats, der wiederum aus Mikrotubuli besteht und dessen Aufgabe es ist, die Chromosomen auf die Tochterzellen zu verteilen.

Kinesin bewegt sich entlang eines Mikrotubulus, wobei die einzelnen Köpfe alternierend am beta-Tubulin binden. (Copyright 2002, 2003. All rights reserved by K. Dreblow and K.J. Böhm, FLI Jena)

Abgesehen vom ständigen Auf- und Abbau an den Enden sind Mikrotubuli steif und unveränderlich. Dennoch haben sie nicht nur Stützfunktionen in der Zelle. Motorproteine, die sich (vorstellbar etwa wie Spannerraupen) an den Mikrotubuli unter ATP-Verbrauch entlanghangeln, tragen Vesikel und Granulae durch die Zelle. Kinesine transportieren meist in Richtung Plus-Ende, Dyneine in Richtung Minus-Ende. Vor der Zellteilung bilden Mikrotubuli den Spindelapparat, über welchen die Chromatiden zu den Polen der Zelle (Minus-Enden der Mikrotubuli) gezogen werden. In Nervenzellen wandern mit Neurotransmittern gefüllte Vesikel vom Zellkörper zu den Synapsen in Plusrichtung, siehe axonaler Transport.

Eine andere Art von Bewegung erzeugen Zilien und Geißeln. Die oben beschriebenen Axoneme enthalten unter anderem Dynein. Indem das Dynein die Mikrotubuli gegeneinander verspannt, krümmt es das Axonem (Auch hierfür wird ATP verbraucht). Zilien können durch in Phase und Richtung koordinierten Flimmerschlag Strömung erzeugen, siehe Wimpertierchen, oder Material in einem Lumen transportieren, siehe Flimmerepithel. Geißeln bewegen einzelne Zellen fort (z. B. Spermien), indem sie hin und her schlagen. Den (9×2 + 2)-Bauplan der Axoneme hat die Evolution vom primitiven Einzeller bis zum Menschen beibehalten. Auch der (9×2 + 0)-Bauplan tritt häufig auf. Zilien dieses Typs sind meist unbeweglich. Sie bilden spezialisierte Zellkompartimente – z. B. das Außensegment bei ziliären Photorezeptorzellen, die Chemorezeptoren der Riechzellen oder Strömungsdetektoren in Flüssigkeiten.

Endothelzellen unter dem Mikroskop. Die Mikrotubuli sind grün, Aktinfilamente rot markiert worden. Die Zellkerne sind blau markiert.

Starke Bedeutung kommt den Mikrotubuli bei der Bekämpfung von Krebs zu. Substanzen, die das dynamische Gleichgewicht des Auf- und Abbaus der Mikrotubuli stören, behindern insbesondere die korrekte Ausbildung und Funktion des Spindelapparats und wirken dadurch als Mitosegifte, d. h., sie verhindern die korrekte Zellteilung und damit das Wachstum von Tumoren und Metastasen. Einige werden als Zytostatika im Rahmen der Chemotherapie genutzt. Alkaloide aus der Rosafarbenen Catharanthe (Catharanthus roseus, früher Vinca roseus), das Vincristin und das Vinblastin, fällen Tubulin aus. Paclitaxel (Taxol), ein Alkaloid aus der Pazifischen Eibe (Taxus brevifolia), und das Epothilon aus dem Myxobakterium Sorangium cellulosum stabilisieren Mikrotubuli und hindern sie am Depolymerisieren.

Die Zytostatika wirken allerdings auch in anderen Geweben bzw. Organen, in denen sich Zellen teilen. Das sind z. B. Oberhaut, Haarfollikel, das Knochenmark als Bildungsstätte von Immun- und Blutzellen, die Leber und die Keimdrüsen. Dementsprechend haben Zytostatika viele erhebliche Nebenwirkungen wie Haarausfall, Darmbluten oder erhöhte Infektionsanfälligkeit.

Colchicin, ein Alkaloid aus der Herbstzeitlose (Colchicum autumnale), hemmt die Polymerisation der Mikrotubuli, indem es die Tubulineinheiten bindet und dem Kreislauf entzieht. Durch gezielte Behinderung der Meiose ließ es sich erfolgreich zur Züchtung polyploider Pflanzen einsetzen. Bei tierischen Organismen gilt Colchicin als keimgutschädigend.

Stuart Hameroff und Roger Penrose haben gemeinsam die Hypothese aufgestellt, dass bewusstseinsbildende Gehirnfunktionen auf makroskopischen Quanteneffekten beruhen, die sich in den Mikrotubuli des Zellskeletts abspielen. Bei höheren Evolutionsstufen seien es die Mikrotubuli der Hirnneuronen, aber im Prinzip gelte dieser fast panpsychische Mechanismus sogar für Einzeller mit Zytoskelett.

Commons: Microtubules – Sammlung von Bildern
  • Klaus Werner Wolf, Konrad Joachim Böhm: Organisation von Mikrotubuli in der Zelle. In: Biologie in unserer Zeit. 27, 2, 1997,ISSN 0045-205X, S. 87–95.
  • James R Davenport, Bradley K Yoder: An incredible decade for the primary cilium: a look at a once-forgotten organelle. In: Am J Physiol Renal Physiol. 289, Nr. 6, 2005, S. F1159-1169. doi:10.1152/ajprenal.00118.2005. PMID 16275743.
  1. S. Hameroff: How quantum brain biology can rescue conscious free will. In: Frontiers in integrative neuroscience. Band 6, 2012, S. 93, doi:10.3389/fnint.2012.00093, PMID 23091452, PMC 3470100 (freier Volltext).
  2. S. Hameroff, R. Penrose: Consciousness in the universe: a review of the 'Orch OR' theory. In: Physics of life reviews. Band 11, Nummer 1, März 2014, S. 39–78, doi:10.1016/j.plrev.2013.08.002, PMID 24070914 (Review).

Mikrotubulus
mikrotubulus, gerichtete, proteinstruktur, zellbestandteil, sprache, beobachten, bearbeiten, weitergeleitet, mikrotubuli, mikrotubuli, sind, röhrenförmige, proteinkomplexe, zusammen, mikrofilamenten, intermediärfilamenten, cytoskelett, eukaryotischer, zellen, . Mikrotubulus gerichtete Proteinstruktur Zellbestandteil Sprache Beobachten Bearbeiten Weitergeleitet von Mikrotubuli Mikrotubuli sind rohrenformige Proteinkomplexe die zusammen mit den Mikrofilamenten und den Intermediarfilamenten das Cytoskelett eukaryotischer Zellen bilden Sie sind mitverantwortlich einerseits fur die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihrer Form andererseits im Zusammenspiel mit anderen Proteinen fur Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle sowie fur aktive Bewegungen der ganzen Zelle Struktureller Aufbau eines Mikrotubulus Der Querschnitt durch ein Scheinfusschen eines Sonnentierchens zeigt spiralformig angeordnete Mikrotubuli UbergeordnetZytoskelettGene OntologyQuickGO Inhaltsverzeichnis 1 Aufbau 2 Organisation 3 Funktion 4 Bedeutung in der Krebsbekampfung 5 Bedeutung fur die Pflanzenzuchtung 6 Quantenphysik und Bewusstsein 7 Weblinks 8 Literatur 9 Referenzen AnmerkungenAufbau BearbeitenMikrotubuli sind gerichtete Strukturen deren Enden wegen ihrer Polymerisationsrichtung mit plus und minus bezeichnet werden Sie bestehen aus Einheiten die sich ihrerseits als Heterodimere ohne kovalente Bindung aus je einem Molekul a Tubulin negativ und b Tubulin positiv zusammensetzen Die Einheiten bilden durch langsgerichtete Verknupfung Subfilamente sogenannte Protofilamente von denen meist 13 in seitlicher Verknupfung die Wand der Mikrotubuli bilden In der Zelle sind Mikrotubuli typischerweise mit ihrem minus Ende uber das a Tubulin an ein Mikrotubulus Organisationszentrum MTOC gebunden welches g Tubulin enthalt Die Tubuline verschiedener Organismen sind nicht identisch Dadurch variieren die Durchmesser der Mikrotubuli zwischen 20 und 30 Nanometer Mikrotubuli sind relativ vergangliche Strukturen mit einer mittleren Lebensdauer in der Grossenordnung von 10 Minuten sofern sie nicht durch Einbau in grossere Strukturen stabilisiert sind Im Cytoplasma der Zellen liegt in der Regel ein Gleichgewicht zwischen polymerisiertem und depolymerisiertem Tubulin vor Die Tubulin Einheiten werden standig sowohl am plus als auch am minus Ende des Mikrotubulus angebaut und auch wieder depolymerisiert so dass ein Gleichgewicht entsteht wobei beide Prozesse am plus Ende schneller verlaufen Dabei wachst das Tubusende kontinuierlich und zerfallt immer wieder plotzlich uber eine langere Strecke siehe dynamische Instabilitat Kippt das Gleichgewicht kann es zur volligen Auflosung der Mikrotubuli kommen Auch das Gegenteil die Erschopfung des Vorrats an Tubulineinheiten ist moglich Niedrige Temperatur und ein Uberschuss an Calcium Ionen fordern die Depolymerisation der Mikrotubuli Das dynamische Netzwerk von Mikrotubuli Filamenten in der Zelle entspringt am microtubule organizing center MTOC Der Auf und Abbau von Mikrotubuli kann durch Zytoskelett Inhibitoren gehemmt werden Organisation Bearbeiten Querschnitt durch Axoneme der Geisseln von Chlamydomonas rheinhardtii Chlorophyta Mit den Mikrotubuli sind zahlreiche Proteine assoziiert sogenannte MAPs microtubule associated proteins Die bekanntesten sind Motorproteine wie Dynein und Kinesin Einige MAPs konnen anscheinend Mikrotubuli stabilisieren MAPs konnen Mikrotubuli zu grosseren Strukturen verbinden Zu nennen sind hier insbesondere die Axoneme Achsfaden beweglicher Zellanhange der motilen Zilien und der eukariotischen Flagellen Geisseln Ein Axonem ist ein Bundel in dem neun Doppeltubuli zwei einzelne im Zentrum umgeben man spricht von einer 9 2 2 Struktur siehe Abbildung Die Doppeltubuli haben einen asymmetrischen Querschnitt in dem ein vollstandiger A Tubus mit einem unvollstandigen B Tubus verschmilzt Eine andere Organisationseinheit bilden Zentriolen das sind Rohrchen nach dem 9 3 0 Muster Einzeln fungieren sie als Basalkorper von Zilien und Geisseln In tierischen Zellen bildet ein rechtwinklig verbundenes Paar von Zentriolen mit einer umgebenden Matrix die g Tubulin enthalt das Zentralkorperchen Zentrosom MTOC das sich meist nahe dem Zentrum der Zelle findet und von dem einige hundert Mikrotubuli in alle Richtungen sternformig auswachsen Erreichen sie die Rindenschicht der Zelle den sogenannten Zellkortex so konnen sie indem sie dort mit anderen Elementen des Zytoskeletts Kontakt aufnehmen helfen die Gestalt der Zelle zu stabilisieren Das Zentrosom wird vor der Zellteilung verdoppelt und die zwei Zentrosomen bilden jetzt die Pole des Spindelapparats der wiederum aus Mikrotubuli besteht und dessen Aufgabe es ist die Chromosomen auf die Tochterzellen zu verteilen Funktion Bearbeiten Kinesin bewegt sich entlang eines Mikrotubulus wobei die einzelnen Kopfe alternierend am beta Tubulin binden Copyright 2002 2003 All rights reserved by K Dreblow and K J Bohm FLI Jena Abgesehen vom standigen Auf und Abbau an den Enden sind Mikrotubuli steif und unveranderlich Dennoch haben sie nicht nur Stutzfunktionen in der Zelle Motorproteine die sich vorstellbar etwa wie Spannerraupen an den Mikrotubuli unter ATP Verbrauch entlanghangeln tragen Vesikel und Granulae durch die Zelle Kinesine transportieren meist in Richtung Plus Ende Dyneine in Richtung Minus Ende Vor der Zellteilung bilden Mikrotubuli den Spindelapparat uber welchen die Chromatiden zu den Polen der Zelle Minus Enden der Mikrotubuli gezogen werden In Nervenzellen wandern mit Neurotransmittern gefullte Vesikel vom Zellkorper zu den Synapsen in Plusrichtung siehe axonaler Transport Eine andere Art von Bewegung erzeugen Zilien und Geisseln Die oben beschriebenen Axoneme enthalten unter anderem Dynein Indem das Dynein die Mikrotubuli gegeneinander verspannt krummt es das Axonem Auch hierfur wird ATP verbraucht Zilien konnen durch in Phase und Richtung koordinierten Flimmerschlag Stromung erzeugen siehe Wimpertierchen oder Material in einem Lumen transportieren siehe Flimmerepithel Geisseln bewegen einzelne Zellen fort z B Spermien indem sie hin und her schlagen Den 9 2 2 Bauplan der Axoneme hat die Evolution vom primitiven Einzeller bis zum Menschen beibehalten Auch der 9 2 0 Bauplan tritt haufig auf Zilien dieses Typs sind meist unbeweglich Sie bilden spezialisierte Zellkompartimente z B das Aussensegment bei ziliaren Photorezeptorzellen die Chemorezeptoren der Riechzellen oder Stromungsdetektoren in Flussigkeiten Bedeutung in der Krebsbekampfung Bearbeiten Endothelzellen unter dem Mikroskop Die Mikrotubuli sind grun Aktinfilamente rot markiert worden Die Zellkerne sind blau markiert Starke Bedeutung kommt den Mikrotubuli bei der Bekampfung von Krebs zu Substanzen die das dynamische Gleichgewicht des Auf und Abbaus der Mikrotubuli storen behindern insbesondere die korrekte Ausbildung und Funktion des Spindelapparats und wirken dadurch als Mitosegifte d h sie verhindern die korrekte Zellteilung und damit das Wachstum von Tumoren und Metastasen Einige werden als Zytostatika im Rahmen der Chemotherapie genutzt Alkaloide aus der Rosafarbenen Catharanthe Catharanthus roseus fruher Vinca roseus das Vincristin und das Vinblastin fallen Tubulin aus Paclitaxel Taxol ein Alkaloid aus der Pazifischen Eibe Taxus brevifolia und das Epothilon aus dem Myxobakterium Sorangium cellulosum stabilisieren Mikrotubuli und hindern sie am Depolymerisieren Die Zytostatika wirken allerdings auch in anderen Geweben bzw Organen in denen sich Zellen teilen Das sind z B Oberhaut Haarfollikel das Knochenmark als Bildungsstatte von Immun und Blutzellen die Leber und die Keimdrusen Dementsprechend haben Zytostatika viele erhebliche Nebenwirkungen wie Haarausfall Darmbluten oder erhohte Infektionsanfalligkeit Bedeutung fur die Pflanzenzuchtung BearbeitenColchicin ein Alkaloid aus der Herbstzeitlose Colchicum autumnale hemmt die Polymerisation der Mikrotubuli indem es die Tubulineinheiten bindet und dem Kreislauf entzieht Durch gezielte Behinderung der Meiose liess es sich erfolgreich zur Zuchtung polyploider Pflanzen einsetzen Bei tierischen Organismen gilt Colchicin als keimgutschadigend Quantenphysik und Bewusstsein BearbeitenStuart Hameroff und Roger Penrose haben gemeinsam die Hypothese aufgestellt dass bewusstseinsbildende Gehirnfunktionen auf makroskopischen Quanteneffekten beruhen die sich in den Mikrotubuli des Zellskeletts abspielen Bei hoheren Evolutionsstufen seien es die Mikrotubuli der Hirnneuronen aber im Prinzip gelte dieser fast panpsychische Mechanismus sogar fur Einzeller mit Zytoskelett 1 2 Weblinks Bearbeiten Commons Microtubules Sammlung von Bildern Wissenschaftliche Illustration MikrotubuliLiteratur BearbeitenKlaus Werner Wolf Konrad Joachim Bohm Organisation von Mikrotubuli in der Zelle In Biologie in unserer Zeit 27 2 1997 ISSN 0045 205X S 87 95 James R Davenport Bradley K Yoder An incredible decade for the primary cilium a look at a once forgotten organelle In Am J Physiol Renal Physiol 289 Nr 6 2005 S F1159 1169 doi 10 1152 ajprenal 00118 2005 PMID 16275743 Referenzen Anmerkungen Bearbeiten S Hameroff How quantum brain biology can rescue conscious free will In Frontiers in integrative neuroscience Band 6 2012 S 93 doi 10 3389 fnint 2012 00093 PMID 23091452 PMC 3470100 freier Volltext S Hameroff R Penrose Consciousness in the universe a review of the Orch OR theory In Physics of life reviews Band 11 Nummer 1 Marz 2014 S 39 78 doi 10 1016 j plrev 2013 08 002 PMID 24070914 Review Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Mikrotubulus amp oldid 208780512, wikipedia, wiki, deutsches

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