fbpx
Wikipedia

Membrantransport

Unter Membrantransport wird in der Biologie der Transport von unterschiedlichen Stoffen durch eine Biomembran verstanden. Werden dabei zugleich Teile der Membran selbst verlagert, wird dies gelegentlich als Membranfluss gesondert bezeichnet.

Abb. 1: Schematische Darstellung verschiedener Formen des Transmembran-Transports zwischen Innenraum (1) und äußerem Medium (2) (Beschreibungen für A, B, C, D, E, F, G im Text)

Der von einer Biomembran umschlossene Bereich (beispielsweise das Cytoplasma einer Zelle) schafft eine in sich weitgehend kontrollierte Region. Die Abschirmung des Inneren gegenüber der Außenwelt ermöglicht der Zelle Aufbau und Aufrechterhaltung eines spezifischen Zellmilieus, welches essentielle Funktionsabläufe unterstützt.

Die aus Phospholipiden bestehende Doppelschicht der Membran ist nur für Gase und sehr kleine, meist ungeladene (und somit hydrophobe) Moleküle „von sich aus“ permeabel. Ionen sowie die meisten biologisch wirksamen Substanzen sind polar, also hydrophil. Für sie stellt die Lipiddoppelschicht eine Barriere dar, die nur durch zusätzliche Transportmechanismen überwindbar ist.

Alle Lebensprozesse und spezifischen Zellfunktionen sind darauf angewiesen, dass die Zelle oder deren Kompartimente mit ihrer Umgebung in Kontakt stehen, kommunizieren. Kommunikation bedeutet unter anderem selektiven Stoff- bzw. Teilchenaustausch. Deswegen müssen Mechanismen vorhanden sein, die es Molekülen äußerst selektiv erlauben, die Membran zu passieren, z. B. Kanäle und sogenannte Carrier.

Inhaltsverzeichnis

Bei den meisten Transportvorgängen, die in komplexen Systemen schwer separat betrachtet werden können (sie sind abhängig davon, was „um sie herum passiert“, zum Beispiel von einem vorgeschalteten Transportvorgang), wirken sowohl Konzentrations- als auch Ladungsgradienten in unterschiedlicher Gewichtung, und das teils synergistisch, teils antagonistisch.

Einfache Diffusion

Lipophile und sehr kleine unpolare Moleküle können durch Diffusion durch die Membran gelangen. Dabei folgen sie immer ihrem Konzentrationsgefälle, mit dem Bestreben dieses auszugleichen. Ist die Konzentration innerhalb und außerhalb der Zelle gleich, stellt sich ein Fließgleichgewicht ein (siehe Abb. 1, A). Bei geladenen Teilchen spielt auch das Membranpotential bei der Einstellung des Gleichgewichtes eine Rolle.

Passiver Transport

Auch beim passiven Transport überwinden die Moleküle die Membran ohne jegliche Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle in Richtung eines Konzentrations- oder Potentialgefälles. Letztlich ist der passive Transport nur ein Spezialfall der Diffusion: Auch größere Moleküle und Ionen, wie Zucker, Aminosäuren oder Nukleotide, für die die Membran unüberwindlich ist, werden hierbei mit Hilfe von Membrantransport-Proteinen von einer Seite auf die andere befördert. Dabei gibt es zwei Möglichkeiten: die freie Diffusion durch eine Plasmamembran und die erleichterte Diffusion durch Kanalproteine oder Transportproteine.

Passiver Transport durch Kanalproteine

Erleichterte Diffusion durch Proteine in der Zellmembran: links ein Ionenkanal und rechts davon Carrier-Protein (Permease)

Bei den passiv transportierenden Kanälen handelt es sich um Transmembranproteine (auch Kanalproteine genannt), die die Membran tunnelartig durchspannen. Zum Inneren des Kanals hin tragen sie polare Aminosäuren. Dadurch können kleine polare oder geladene Teilchen wie Ionen über diese Kanäle in die Zelle transportiert werden. Verschiedene Kanäle weisen eine unterschiedliche Spezifität hinsichtlich der Leitfähigkeit für bestimmte Ionen oder Moleküle auf.

Die meisten Kanäle öffnen sich erst auf ein bestimmtes Signal hin, wodurch es zu einer Schleusenbewegung, dem "gating", kommt. Ligandengesteuerte Kanäle reagieren auf die Bindung eines Botenstoffes, beispielsweise eines Hormons. Spannungsgesteuerte Kanäle reagieren auf die Änderung des Membranpotentials. Mechanisch gesteuerte Kanäle werden zum Beispiel bei Veränderungen der Zellform durch Wechselwirkungen mit dem Cytoskelett reguliert.

Sind die Kanäle einmal offen, diffundieren die Moleküle entlang des Konzentrationsgradienten durch die Plasmamembran. Dies geschieht entweder, bis die Konzentration des transportierten Stoffes auf beiden Seiten der Membran gleich ist, sodass der Nettofluss gleich Null ist, oder aber, bis sich die Kanäle wieder schließen (Siehe Abb. 1, B).

Porine sind ähnlich aufgebaut wie Ionenkanäle, ermöglichen jedoch den Durchtritt deutlich größerer Moleküle. Ein Beispiel sind die so genannten Aquaporine. Diese bilden wasserleitende Kanäle.

Passiver Transport durch Carrier-Proteine

Schematische Darstellung verschiedener Transportweisen von Carrier-Proteinen: Uniport (I), Symport (II) und Antiport (III) (M für Zellmembran).

Beim passiven Transport durch Carrier-Proteine wird das Molekül von Carriern von einer Seite der Membran auf die andere transportiert. Carrier sind auf ganz bestimmte Moleküle spezialisiert, für die sie – ähnlich wie Enzyme – eine Bindungsstelle haben. Wenn sich der Carrier mit dem Substrat verbindet, ändert er seine Konformation. Durch diese Umlagerung wird das betreffende Molekül durch die Membran geschleust und auf der anderen Seite freigesetzt (Siehe: Abb. 1, E). Jeder zu transportierende Stoff ist auf sein entsprechendes Carrier-Protein angewiesen. Während manche Carrier nur ein Molekül auf einmal befördern können (Uniport), haben andere Bindungsstellen für zwei verschiedene Moleküle. Sie ändern ihre Konformation erst dann, wenn beide Bindungsstellen besetzt sind. Der Transport erfolgt für beide Moleküle in der gleichen (Symport) oder in entgegengesetzter Richtung (Antiport). Zu beachten ist, dass im Gegensatz zum sekundär aktiven Transport keine Abhängigkeit von einem elektrischen Gradienten besteht.

Aktiver Transport

Die Leistung der Natrium-Kalium-Pumpe ist ein typisches Beispiel für einen aktiven Transport.

Aktiver Transport ist definiert als ein Transportvorgang, der im jeweiligen System nur dann abläuft, wenn von außen Energie zugeführt wird. Mit deren Hilfe können dann Moleküle gegen ein chemisches Konzentrationsgefälle bzw. Ionen gegen ein elektrisches Potentialgefälle transportiert werden.

Für die Energiebilanz des Transportes der meisten geladenen Teilchen spielen sowohl Ladungs- als auch Konzentrationsaspekte eine Rolle: Sowohl die Verminderung der Entropie eines Systems (Aufbau / Verstärkung eines Konzentrationsgradienten) als auch Ladungstransport gegen das elektrische Feld, hier das Ruhemembranpotential, erfordert die Zufuhr von Energie. Dabei ist zu beachten, dass es zwar um Energie- und Ladungsbilanzen im betrachteten System (hier ein Volumen um den Transporter) geht, die Teilchenkonzentrationen und deren Veränderungen aufgrund der semi- / selektiv permeablen Zellmembran aber durchaus separat zu betrachten sind.

Diese Energie wird im Wesentlichen auf 3 Arten (oft auch durch eine Kombination dieser) zur Verfügung gestellt:

  • Chemische Bindungsenergie, ein typisches Beispiel ist die Hydrolyse von ATP;
  • Abbau eines Ladungsgradienten als „Triebkraft“, also elektrischer Energie;
  • Erhöhung der Entropie in einem kommunizierenden System, z. B. der Abbau eines anderen Konzentrationsgradienten.

Ein Transportvorgang, der in der Bilanz gegen den elektrischen Gradienten erfolgt, wird als elektrogen bezeichnet (vs. elektroneutral). Bezüglich der Herkunft der Energie und der Art der verrichteten Arbeit unterscheidet man primär, sekundär und tertiär aktiven Transport sowie den Spezialfall Gruppentranslokation.

  • Beim primär aktiven Transport werden unter ATP-Verbrauch Protonen und anorganische Ionen durch Transport-ATPasen durch die Cytoplasmamembran hindurch aus der Zelle gepumpt. Die H+-ATPase arbeitet in Pflanzenzellen z. B. als Protonenpumpe. Ein Ion wird durch eine so genannte Ionenpumpe (Abb. 1 E), von der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Konzentration gepumpt. Die Energie entstammt der Hydrolyse von ATP zu ADP und anorganischem Phosphat (Siehe: Abb. 1, D). Eine wichtige Anwendung für den primär aktiven Transport ist die Natrium-Kalium-Pumpe, ein in die Zellmembran integriertes Protein, das, unter Verbrauch von ATP, drei positiv geladene Natrium-Ionen aus der Zelle hinaus pumpt und im selben Zyklus zwei ebenfalls positiv geladene Kalium-Ionen in die Zelle hineinpumpt. Dadurch wird das Ruhepotential in Nervenzellen (Neuronen) aufrechterhalten, das zur Erzeugung und Weiterleitung von Aktionspotentialen notwendig ist.
Translokation im sekundär aktiven Transport: treibende Kraft ist ein elektrochemischer Gradient, aufgebaut durch primär aktiven Transport.
  • Der sekundär aktive Transport befördert ein Teilchen (zumeist ein Ion) passiv entlang eines elektrochemischen Gradienten und nutzt dabei die potentielle Energie dieses Gradienten aus, um ein zweites Substrat gegen dessen Konzentrationsgefälle oder elektrischen Gradienten zu transportieren. Findet dieser Transport in gleicher Richtung statt, so wird von einem Symport über einen Symporter gesprochen (z. B. Natrium-Glukose-Symport im Dünndarm, Natrium-Iodid-Symporter in der Schilddrüse). Ein Transport in entgegengesetzter Richtung heißt Antiport über einen Antiporter, z. B. der Natrium-Calcium-Antiport durch den Natrium-Calcium-Austauscher. (Siehe: Abb. 1, C).
  • Beim tertiär aktiven Transport wird der Konzentrationsgradient genutzt, den ein sekundär aktiver Transport auf der Basis eines primär aktiven Transports aufgebaut hat. Durch diese Form des aktiven Transports werden im Dünndarm z. B. Di- und Tripeptide durch den Peptidtransporter 1 aufgenommen.
  • Bei der Gruppentranslokation werden meist Monosaccharide wie Glucose und Mannose oder Zuckeralkohole wie Glucitol oder Mannitol durch eine Membran geschleust, wobei der zu transportierende Stoff chemisch verändert (i. A. phosphoryliert) wird und damit gar kein Konzentrationsgradient entsteht. Das bestuntersuchte Gruppentranslokationssystem ist das sogenannte PEP-PTS (Phosphoenolbrenztraubensäure-Phosphotransferase-System) bei E. coli. Die notwendige Energie stammt statt aus ATP von PEP (Phosphoenolbrenztraubensäure). Diese Form des aktiven Transports wurde bisher nur bei Bakterien gefunden.

Endozytose

Hauptartikel: Endozytose

Als Endozytose bezeichnet man einen Einstülpungsvorgang der Biomembran, bei dem sich eine Einzelzelle oder ein Kompartiment, einen Flüssigkeitstropfen, bestimmte darin gelöste Substanzen, Makromoleküle oder größere Nahrungsteilchen bis hin zu kleineren anderen Zellen, einverleibt. Am Ende des Einstülpungsvorgangs wird ein sogenanntes Endosom ins Cytoplasma abgeschnürt bzw. abgestoßen und ist jetzt Teil des Endomembransystems. So nimmt die Zelle einen Teil des sie umgebenden Mediums in ihr Inneres auf (Siehe: Abb. 1, F).

Man unterscheidet vier verschiedene Formen der Endozytose, die Clathrin-vermittelte Endozytose, die Endozytose über Caveolae, die Phagozytose und die Pinozytose.

Des Weiteren ist die rezeptorvermittelte (bzw. rezeptorgesteuerte) Endozytose über Clathrin von Bedeutung, bei der spezielle Rezeptoren (Asialoglykoproteinrezeptoren) an der Zellmembranoberfläche für die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zuständig sind. So tragen beispielsweise LDL-Partikel das Apolipoprotein B-100 an ihrer Oberfläche, das an den LDL-Rezeptor der Zelle bindet, und so die Aufnahme des Partikels auslöst. Auf diese Weise wird beispielsweise Cholesterin in die Zelle aufgenommen. Nach der Bindung an den Rezeptor stülpt sich aufgrund von Protein-Lipid-Interaktionen die Zellmembran ein und bildet eine ummantelte Grube (englisch: coated pit, eine Vertiefung, die mit dem Protein Clathrin ausgekleidet ist). Am Nacken des dabei wachsenden Vesikels lagert sich das Protein Dynamin an. Dieses erkennt mit seiner Pleckstrin-homologen Domäne (pleckstrin homology domain, PH) spezifisch das Phosphoinositol aus der Membran. Bei der Anordnung zu einem Dynamin-Supramolekül hilft Ampiphysin, welches mit seiner SH3-Domäne die prolinreiche Domäne (PRD) des Dynamins bindet und dabei weitere Dynaminmoleküle rekrutiert. Im GTP-gebundenen Zustand liegt das Supramolekül als rechtsgewundene Helix um den Vesikelnacken. Während der Interaktion der GED- und der GTPase-Domäne von Dynamin wird GTP hydrolysiert und das Dynamin-Supramolekül macht eine Konformationsänderung durch. In der „Poppase“-Theorie ist dieses ein Anstieg in der Ganghöhe der Dynaminhelix, welcher dazu führt, dass der Vesikel von der Membran abgestoßen wird. In der „Pinchase“-Theorie ist es diese Konformationsänderung, die zur Verringerung des Helixdurchmessers führt und somit zur Abschnürung des Vesikelnackens.

Exocytose

Die Exocytose ist ein Vorgang, bei dem Stoffe aus der Zelle an die Zellumgebung abgegeben werden. Diese Stoffe können entweder in der Zelle gebildet werden oder unverdauliche Überreste aus der Zellverdauung sein. Grundsätzlich verschmilzt bei der Exozytose immer ein Transportvesikel (Exosom) mit der Zellmembran (Siehe: Abb. 1, G). Das Exosom besitzt eine einfache Lipiddoppelschicht (Biomembran) als äußere Umhüllung, aus welcher auch die Zellmembran besteht. Die meisten Exozytosen sind mit einer Endozytose verbunden (Exozytose-gekoppelte Endozytose). Diese ist notwendig, um zu verhindern, dass die Zellmembran sich ungehindert vergrößert. Auf der anderen Seite spart sich die Zelle hiermit auch die Neusynthese von Transportvesikeln und den zugehörigen Membranproteinen. Dieser Vorgang wird als Vesicle Recycling bezeichnet.

Transcytose

Transcytose (= Zytopempsis) ist ein rezeptorabhängiger Transport von extrazellulärem Material durch die Zelle hindurch und somit eine Kombination aus Endozytose und Exozytose. Das Vesikel wird an eine Nachbarzelle weitergegeben oder in den extrazellulären Raum transportiert, ohne dass sein Inhalt verändert wird. Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen des Darmes auf, da die Zwischenräume durch Tight junctions versperrt sind.

Ein Beispiel für einen Rezeptor für Transzytose ist eine Gruppe von Fc-Rezeptoren. Sie befinden sich in der Plazenta und auf der apikalen Seite von kindlichem Darmepithel und transportieren durch Transzytose mütterliches IgG in den Fötus bzw. in das Kleinkind.

Hauptartikel: Elektronentransportkette

Atmungskette

Hauptartikel: Atmungskette

Photosynthetische Elektronentransportkette

Normdaten (Sachbegriff): GND:4038575-9(OGND, AKS)

Membrantransport
membrantransport, stofftransport, durch, eine, biologische, systemgrenze, sprache, beobachten, bearbeiten, unter, wird, biologie, transport, unterschiedlichen, stoffen, durch, eine, biomembran, verstanden, werden, dabei, zugleich, teile, membran, selbst, verla. Membrantransport Stofftransport durch eine biologische Systemgrenze Sprache Beobachten Bearbeiten Unter Membrantransport wird in der Biologie der Transport von unterschiedlichen Stoffen durch eine Biomembran verstanden Werden dabei zugleich Teile der Membran selbst verlagert wird dies gelegentlich als Membranfluss gesondert bezeichnet Abb 1 Schematische Darstellung verschiedener Formen des Transmembran Transports zwischen Innenraum 1 und ausserem Medium 2 Beschreibungen fur A B C D E F G im Text Der von einer Biomembran umschlossene Bereich beispielsweise das Cytoplasma einer Zelle schafft eine in sich weitgehend kontrollierte Region Die Abschirmung des Inneren gegenuber der Aussenwelt ermoglicht der Zelle Aufbau und Aufrechterhaltung eines spezifischen Zellmilieus welches essentielle Funktionsablaufe unterstutzt Die aus Phospholipiden bestehende Doppelschicht der Membran ist nur fur Gase und sehr kleine meist ungeladene und somit hydrophobe Molekule von sich aus permeabel Ionen sowie die meisten biologisch wirksamen Substanzen sind polar also hydrophil Fur sie stellt die Lipiddoppelschicht eine Barriere dar die nur durch zusatzliche Transportmechanismen uberwindbar ist Alle Lebensprozesse und spezifischen Zellfunktionen sind darauf angewiesen dass die Zelle oder deren Kompartimente mit ihrer Umgebung in Kontakt stehen kommunizieren Kommunikation bedeutet unter anderem selektiven Stoff bzw Teilchenaustausch Deswegen mussen Mechanismen vorhanden sein die es Molekulen ausserst selektiv erlauben die Membran zu passieren z B Kanale und sogenannte Carrier Inhaltsverzeichnis 1 Transmembran Transport 1 1 Einfache Diffusion 1 2 Passiver Transport 1 2 1 Passiver Transport durch Kanalproteine 1 2 2 Passiver Transport durch Carrier Proteine 1 3 Aktiver Transport 2 Membranverlagernder Transport 2 1 Endozytose 2 2 Exocytose 2 3 Transcytose 3 Elektronentransportkette 3 1 Atmungskette 3 2 Photosynthetische Elektronentransportkette 4 Siehe auch 5 LiteraturTransmembran Transport BearbeitenBei den meisten Transportvorgangen die in komplexen Systemen schwer separat betrachtet werden konnen sie sind abhangig davon was um sie herum passiert zum Beispiel von einem vorgeschalteten Transportvorgang wirken sowohl Konzentrations als auch Ladungsgradienten in unterschiedlicher Gewichtung und das teils synergistisch teils antagonistisch Einfache Diffusion Bearbeiten Lipophile und sehr kleine unpolare Molekule konnen durch Diffusion durch die Membran gelangen Dabei folgen sie immer ihrem Konzentrationsgefalle mit dem Bestreben dieses auszugleichen Ist die Konzentration innerhalb und ausserhalb der Zelle gleich stellt sich ein Fliessgleichgewicht ein siehe Abb 1 A Bei geladenen Teilchen spielt auch das Membranpotential bei der Einstellung des Gleichgewichtes eine Rolle Passiver Transport Bearbeiten Auch beim passiven Transport uberwinden die Molekule die Membran ohne jegliche Zufuhrung von Energie von aussen oder von der Zelle in Richtung eines Konzentrations oder Potentialgefalles Letztlich ist der passive Transport nur ein Spezialfall der Diffusion Auch grossere Molekule und Ionen wie Zucker Aminosauren oder Nukleotide fur die die Membran unuberwindlich ist werden hierbei mit Hilfe von Membrantransport Proteinen von einer Seite auf die andere befordert Dabei gibt es zwei Moglichkeiten die freie Diffusion durch eine Plasmamembran und die erleichterte Diffusion durch Kanalproteine oder Transportproteine Passiver Transport durch Kanalproteine Bearbeiten Erleichterte Diffusion durch Proteine in der Zellmembran links ein Ionenkanal und rechts davon Carrier Protein Permease Bei den passiv transportierenden Kanalen handelt es sich um Transmembranproteine auch Kanalproteine genannt die die Membran tunnelartig durchspannen Zum Inneren des Kanals hin tragen sie polare Aminosauren Dadurch konnen kleine polare oder geladene Teilchen wie Ionen uber diese Kanale in die Zelle transportiert werden Verschiedene Kanale weisen eine unterschiedliche Spezifitat hinsichtlich der Leitfahigkeit fur bestimmte Ionen oder Molekule auf Die meisten Kanale offnen sich erst auf ein bestimmtes Signal hin wodurch es zu einer Schleusenbewegung dem gating kommt Ligandengesteuerte Kanale reagieren auf die Bindung eines Botenstoffes beispielsweise eines Hormons Spannungsgesteuerte Kanale reagieren auf die Anderung des Membranpotentials Mechanisch gesteuerte Kanale werden zum Beispiel bei Veranderungen der Zellform durch Wechselwirkungen mit dem Cytoskelett reguliert Sind die Kanale einmal offen diffundieren die Molekule entlang des Konzentrationsgradienten durch die Plasmamembran Dies geschieht entweder bis die Konzentration des transportierten Stoffes auf beiden Seiten der Membran gleich ist sodass der Nettofluss gleich Null ist oder aber bis sich die Kanale wieder schliessen Siehe Abb 1 B Porine sind ahnlich aufgebaut wie Ionenkanale ermoglichen jedoch den Durchtritt deutlich grosserer Molekule Ein Beispiel sind die so genannten Aquaporine Diese bilden wasserleitende Kanale Passiver Transport durch Carrier Proteine Bearbeiten Schematische Darstellung verschiedener Transportweisen von Carrier Proteinen Uniport I Symport II und Antiport III M fur Zellmembran Beim passiven Transport durch Carrier Proteine wird das Molekul von Carriern von einer Seite der Membran auf die andere transportiert Carrier sind auf ganz bestimmte Molekule spezialisiert fur die sie ahnlich wie Enzyme eine Bindungsstelle haben Wenn sich der Carrier mit dem Substrat verbindet andert er seine Konformation Durch diese Umlagerung wird das betreffende Molekul durch die Membran geschleust und auf der anderen Seite freigesetzt Siehe Abb 1 E Jeder zu transportierende Stoff ist auf sein entsprechendes Carrier Protein angewiesen Wahrend manche Carrier nur ein Molekul auf einmal befordern konnen Uniport haben andere Bindungsstellen fur zwei verschiedene Molekule Sie andern ihre Konformation erst dann wenn beide Bindungsstellen besetzt sind Der Transport erfolgt fur beide Molekule in der gleichen Symport oder in entgegengesetzter Richtung Antiport Zu beachten ist dass im Gegensatz zum sekundar aktiven Transport keine Abhangigkeit von einem elektrischen Gradienten besteht Aktiver Transport Bearbeiten Die Leistung der Natrium Kalium Pumpe ist ein typisches Beispiel fur einen aktiven Transport Aktiver Transport ist definiert als ein Transportvorgang der im jeweiligen System nur dann ablauft wenn von aussen Energie zugefuhrt wird Mit deren Hilfe konnen dann Molekule gegen ein chemisches Konzentrationsgefalle bzw Ionen gegen ein elektrisches Potentialgefalle transportiert werden Fur die Energiebilanz des Transportes der meisten geladenen Teilchen spielen sowohl Ladungs als auch Konzentrationsaspekte eine Rolle Sowohl die Verminderung der Entropie eines Systems Aufbau Verstarkung eines Konzentrationsgradienten als auch Ladungstransport gegen das elektrische Feld hier das Ruhemembranpotential erfordert die Zufuhr von Energie Dabei ist zu beachten dass es zwar um Energie und Ladungsbilanzen im betrachteten System hier ein Volumen um den Transporter geht die Teilchenkonzentrationen und deren Veranderungen aufgrund der semi selektiv permeablen Zellmembran aber durchaus separat zu betrachten sind Diese Energie wird im Wesentlichen auf 3 Arten oft auch durch eine Kombination dieser zur Verfugung gestellt Chemische Bindungsenergie ein typisches Beispiel ist die Hydrolyse von ATP Abbau eines Ladungsgradienten als Triebkraft also elektrischer Energie Erhohung der Entropie in einem kommunizierenden System z B der Abbau eines anderen Konzentrationsgradienten Ein Transportvorgang der in der Bilanz gegen den elektrischen Gradienten erfolgt wird als elektrogen bezeichnet vs elektroneutral Bezuglich der Herkunft der Energie und der Art der verrichteten Arbeit unterscheidet man primar sekundar und tertiar aktiven Transport sowie den Spezialfall Gruppentranslokation Beim primar aktiven Transport werden unter ATP Verbrauch Protonen und anorganische Ionen durch Transport ATPasen durch die Cytoplasmamembran hindurch aus der Zelle gepumpt Die H ATPase arbeitet in Pflanzenzellen z B als Protonenpumpe Ein Ion wird durch eine so genannte Ionenpumpe Abb 1 E von der Seite der niedrigeren auf die Seite der hoheren Konzentration gepumpt Die Energie entstammt der Hydrolyse von ATP zu ADP und anorganischem Phosphat Siehe Abb 1 D Eine wichtige Anwendung fur den primar aktiven Transport ist die Natrium Kalium Pumpe ein in die Zellmembran integriertes Protein das unter Verbrauch von ATP drei positiv geladene Natrium Ionen aus der Zelle hinaus pumpt und im selben Zyklus zwei ebenfalls positiv geladene Kalium Ionen in die Zelle hineinpumpt Dadurch wird das Ruhepotential in Nervenzellen Neuronen aufrechterhalten das zur Erzeugung und Weiterleitung von Aktionspotentialen notwendig ist Translokation im sekundar aktiven Transport treibende Kraft ist ein elektrochemischer Gradient aufgebaut durch primar aktiven Transport Der sekundar aktive Transport befordert ein Teilchen zumeist ein Ion passiv entlang eines elektrochemischen Gradienten und nutzt dabei die potentielle Energie dieses Gradienten aus um ein zweites Substrat gegen dessen Konzentrationsgefalle oder elektrischen Gradienten zu transportieren Findet dieser Transport in gleicher Richtung statt so wird von einem Symport uber einen Symporter gesprochen z B Natrium Glukose Symport im Dunndarm Natrium Iodid Symporter in der Schilddruse Ein Transport in entgegengesetzter Richtung heisst Antiport uber einen Antiporter z B der Natrium Calcium Antiport durch den Natrium Calcium Austauscher Siehe Abb 1 C Beim tertiar aktiven Transport wird der Konzentrationsgradient genutzt den ein sekundar aktiver Transport auf der Basis eines primar aktiven Transports aufgebaut hat Durch diese Form des aktiven Transports werden im Dunndarm z B Di und Tripeptide durch den Peptidtransporter 1 aufgenommen Bei der Gruppentranslokation werden meist Monosaccharide wie Glucose und Mannose oder Zuckeralkohole wie Glucitol oder Mannitol durch eine Membran geschleust wobei der zu transportierende Stoff chemisch verandert i A phosphoryliert wird und damit gar kein Konzentrationsgradient entsteht Das bestuntersuchte Gruppentranslokationssystem ist das sogenannte PEP PTS Phosphoenolbrenztraubensaure Phosphotransferase System bei E coli Die notwendige Energie stammt statt aus ATP von PEP Phosphoenolbrenztraubensaure Diese Form des aktiven Transports wurde bisher nur bei Bakterien gefunden Membranverlagernder Transport BearbeitenEndozytose Bearbeiten Hauptartikel Endozytose Als Endozytose bezeichnet man einen Einstulpungsvorgang der Biomembran bei dem sich eine Einzelzelle oder ein Kompartiment einen Flussigkeitstropfen bestimmte darin geloste Substanzen Makromolekule oder grossere Nahrungsteilchen bis hin zu kleineren anderen Zellen einverleibt Am Ende des Einstulpungsvorgangs wird ein sogenanntes Endosom ins Cytoplasma abgeschnurt bzw abgestossen und ist jetzt Teil des Endomembransystems So nimmt die Zelle einen Teil des sie umgebenden Mediums in ihr Inneres auf Siehe Abb 1 F Man unterscheidet vier verschiedene Formen der Endozytose die Clathrin vermittelte Endozytose die Endozytose uber Caveolae die Phagozytose und die Pinozytose Des Weiteren ist die rezeptorvermittelte bzw rezeptorgesteuerte Endozytose uber Clathrin von Bedeutung bei der spezielle Rezeptoren Asialoglykoproteinrezeptoren an der Zellmembranoberflache fur die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zustandig sind So tragen beispielsweise LDL Partikel das Apolipoprotein B 100 an ihrer Oberflache das an den LDL Rezeptor der Zelle bindet und so die Aufnahme des Partikels auslost Auf diese Weise wird beispielsweise Cholesterin in die Zelle aufgenommen Nach der Bindung an den Rezeptor stulpt sich aufgrund von Protein Lipid Interaktionen die Zellmembran ein und bildet eine ummantelte Grube englisch coated pit eine Vertiefung die mit dem Protein Clathrin ausgekleidet ist Am Nacken des dabei wachsenden Vesikels lagert sich das Protein Dynamin an Dieses erkennt mit seiner Pleckstrin homologen Domane pleckstrin homology domain PH spezifisch das Phosphoinositol aus der Membran Bei der Anordnung zu einem Dynamin Supramolekul hilft Ampiphysin welches mit seiner SH3 Domane die prolinreiche Domane PRD des Dynamins bindet und dabei weitere Dynaminmolekule rekrutiert Im GTP gebundenen Zustand liegt das Supramolekul als rechtsgewundene Helix um den Vesikelnacken Wahrend der Interaktion der GED und der GTPase Domane von Dynamin wird GTP hydrolysiert und das Dynamin Supramolekul macht eine Konformationsanderung durch In der Poppase Theorie ist dieses ein Anstieg in der Ganghohe der Dynaminhelix welcher dazu fuhrt dass der Vesikel von der Membran abgestossen wird In der Pinchase Theorie ist es diese Konformationsanderung die zur Verringerung des Helixdurchmessers fuhrt und somit zur Abschnurung des Vesikelnackens Exocytose Bearbeiten Die Exocytose ist ein Vorgang bei dem Stoffe aus der Zelle an die Zellumgebung abgegeben werden Diese Stoffe konnen entweder in der Zelle gebildet werden oder unverdauliche Uberreste aus der Zellverdauung sein Grundsatzlich verschmilzt bei der Exozytose immer ein Transportvesikel Exosom mit der Zellmembran Siehe Abb 1 G Das Exosom besitzt eine einfache Lipiddoppelschicht Biomembran als aussere Umhullung aus welcher auch die Zellmembran besteht Die meisten Exozytosen sind mit einer Endozytose verbunden Exozytose gekoppelte Endozytose Diese ist notwendig um zu verhindern dass die Zellmembran sich ungehindert vergrossert Auf der anderen Seite spart sich die Zelle hiermit auch die Neusynthese von Transportvesikeln und den zugehorigen Membranproteinen Dieser Vorgang wird als Vesicle Recycling bezeichnet Transcytose Bearbeiten Transcytose Zytopempsis ist ein rezeptorabhangiger Transport von extrazellularem Material durch die Zelle hindurch und somit eine Kombination aus Endozytose und Exozytose Das Vesikel wird an eine Nachbarzelle weitergegeben oder in den extrazellularen Raum transportiert ohne dass sein Inhalt verandert wird Sie tritt in den Epithelzellen der Gefasse und in den Epithelzellen des Darmes auf da die Zwischenraume durch Tight junctions versperrt sind Ein Beispiel fur einen Rezeptor fur Transzytose ist eine Gruppe von Fc Rezeptoren Sie befinden sich in der Plazenta und auf der apikalen Seite von kindlichem Darmepithel und transportieren durch Transzytose mutterliches IgG in den Fotus bzw in das Kleinkind Elektronentransportkette Bearbeiten Hauptartikel Elektronentransportkette Atmungskette Bearbeiten Hauptartikel Atmungskette Photosynthetische Elektronentransportkette Bearbeiten Hauptartikel Elektronentransportkette Photosynthetische ElektronentransportketteSiehe auch BearbeitenBiophysik Stoma Botanik Transport Biologie ZellbiologieLiteratur BearbeitenBruce Alberts Lehrbuch der Molekularen Zellbiologie Wiley VCH April 2005 ISBN 3 527 31160 2 Helmut Plattner Joachim Hentschel Zellbiologie Thieme Stuttgart Januar 2002 ISBN 3 13 106512 5 Gerald Karp Molekulare Zellbiologie Springer Berlin Marz 2005 ISBN 3 540 23857 3 M A Schlager C C Hoogenraad Basic mechanisms for recognition and transport of synaptic cargos Review In Molecular brain Band 2 2009 S 25 ISSN 1756 6606 doi 10 1186 1756 6606 2 25 PMID 19653898 PMC 2732917 freier Volltext Normdaten Sachbegriff GND 4038575 9 OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Membrantransport amp oldid 209798848, wikipedia, wiki, deutsches

deutschland

buch, bücher, bibliothek

artikel

lesen, herunterladen

kostenlos

kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele