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Peroxisom

Peroxisomen, auch Microbodies (veraltet) genannt, sind Zellorganellen in eukaryotischen Zellen, die von einer Biomembran umgeben sind. Sie verbrauchen in vielfältigen Stoffwechselfunktionen Sauerstoff und gelten daher als die ersten Entgiftungsapparate, die mit dem Auftreten einer sauerstoffhaltigen Erdatmosphäre erforderlich wurden.

Grundstruktur eines Peroxisoms, mit kristallisiertem Enzymkern wie man ihn in Hepatocyten von Ratten findet.

Es handelt sich bei Peroxisomen um kleine (100 – 1000 nm Durchmesser), mit einer einfachen Membran umhüllte Vesikel, die sich im Cytoplasma einer Zelle befinden. In diesen räumlich abgetrennten Bereichen (Zellkompartimenten) können, durch die Membran geschützt, Reaktionen ablaufen, die für die Zelle gefährlich wären, würden sie im Cytoplasma erfolgen. Dies ist ein Beispiel für die Wichtigkeit der Zellkompartimentierung. Peroxisomen enthalten Enzyme für den Stoffwechsel von Wasserstoffperoxid (H2O2), weshalb sich der Begriff „Peroxisom“ etablierte. Morphologisch wurden sie früher auch als „Mikrobodies“ bezeichnet.

Anzahl, Größe und Proteinausstattung der Peroxisomen sind abhängig von Zelltyp und Wachstumsbedingungen. So hat man beispielsweise in Backhefe (S. cerevisiae) die Beobachtung gemacht, dass bei guter Glucoseversorgung nur einige wenige, kleine Peroxisomen vorhanden sind. Wenn dagegen die Hefen mit langkettigen Fettsäuren versorgt wurden, bildeten sich 20 bis 25 große Organellen.

Häufig dient molekularer Sauerstoff als Co-Substrat, aus dem dann Wasserstoffperoxid (H2O2) gebildet wird. Der Wasserstoffperoxid-abbauenden Peroxidase verdanken die Peroxisomen ihren Namen.

Metabolische Kooperation von Peroxisomen und Mitochondrien

In den Peroxisomen befinden sich ca. 60 Monooxygenasen und Oxidasen genannte Enzyme, die den oxidativen Abbau von Fettsäuren, Ethanol und anderen Verbindungen katalysieren. Diese Enzyme verwenden molekularen Sauerstoff als Co-Substrat, so dass sich für die Zellfunktion Wasserstoffperoxid bildet. Wasserstoffperoxid ist ein Zellgift im Cytoplasma und kann viele wichtige Biomoleküle zerstören.

Wasserstoffperoxid kann durch zwei Arten abgebaut werden. Eine Möglichkeit zur Entgiftung besteht in dessen sofortiger Umsetzung durch Katalase in einer Disproportionierungsreaktion, wobei Wasser und Sauerstoff entsteht:

2 H 2 O 2 K a t a l a s e 2 H 2 O + O 2 {\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O_{2}{\xrightarrow {Katalase}}2\ H_{2}O+O_{2}} }

Peroxisomen besitzen auch die namensgebende Peroxidase. Für ihre Funktion wird das Wasserstoffperoxid verbraucht, gemäß:

R - H 2 + H 2 O 2 P e r o x i d a s e R + 2 H 2 O {\displaystyle \mathrm {R{\text{-}}H_{2}+H_{2}O_{2}{\xrightarrow {Peroxidase}}R+2\ H_{2}O} }

Oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch, dass sie kristalline Aggregate (Nucleoide) bilden.

Nach der Endosymbiontentheorie wurden im weiteren Verlauf der Evolution Bakterien (vermutlich α-Proteobakterien) durch die „Urkaryoten-“ (Vorläufer der Eukaryoten, vermutlich Archaeen der Asgard-Gruppe, vgl. Eozyten-Hypothese) Zellen aufgenommen, die bereits über einen sinnvollen Sauerstoffverwertungsapparat (Citratzyklus nebst Atmungskette) verfügten und damit zur ATP-Synthese auf dem Wege der oxidativen Phosphorylierung befähigt waren. Dies waren die Vorläufer der „modernen“ Mitochondrien.

Die Peroxisomen wurden dabei nicht überflüssig, sondern sie wurden in den Katabolismus (Energiegewinn) eingebunden; zum Bindeglied wurde das (energiereiche) Acetyl-CoA. Die Abbildung zeigt beispielhaft, wie Ethanol eingesetzt wird, um nicht nur Wasserstoffperoxid zu entgiften, sondern auch selbst in einen Metaboliten (Acetyl-CoA) von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus und Anabolismus (Aufbau von Fettsäuren, Cholesterin usw.) überführt zu werden. Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechselung von Ethanol bei.

Darüber hinaus katalysieren sie wichtige Schritte bei der Biosynthese von Lipiden (Plasmalogene) der Myelinscheide von Nerven (daher gehen Störungen ihrer Funktion oft mit neurologischen Schäden einher). Die konkreten Stoffwechselwege, die ausschließlich in Peroxisomen ablaufen, sind

Andere Formen

Hauptartikel: Glyoxisom

Glyoxysomen (auch Glyoxisomen) sind spezialisierte Peroxisomen, die man im Endosperm und den Speichergeweben fettreicher Samenzellen findet. Sie erhielten ihren Namen, da sie am Glyoxylatzyklus beteiligt sind. Die in den Glyoxysomen enthaltenen Enzyme ermöglichen die Nutzung von Fetten zum Aufbau von Biopolymeren (Zucker, Proteine), die für das Pflanzenwachstum nötig sind.

In photosynthetisch aktiven Pflanzen nehmen Peroxisomen auch an der Photorespiration teil – dort ebenfalls in Kooperation mit Mitochondrien. Sie werden als Blatt-Peroxisomen bezeichnet. Pflanzliche Glyoxysomen und Blatt-Peroxisomen können sich ineinander umwandeln.

Die Herkunft der Peroxisomen war in den letzten Jahren kontrovers diskutiert. Heutzutage ist bekannt, dass sich Peroxisomen analog zu Mitochondrien durch Teilung innerhalb der Zelle vermehren können. Die de novo-Bildung neuer Peroxisomen ist ein mehrstufiger Prozess, der mit der Abschnürung von Vorläufervesikeln aus dem Endoplasmatischen Retikulum (ER) beginnt. Wahrscheinlich fusionieren dann die kleinen Vorläuferversikel zu einem reifen Peroxisom. Für die Biogenese ist Pex3, ein integrales Membranprotein, in Hefe essentiell. Der Abbau von Peroxysomen wird als Peroxyphagie bezeichnet, in Analogie zu Mitophagie (Abbau von Mitochondrien) und Reticulophagie (Abbau des ER).

Da Peroxisomen keine Ribosomen enthalten, müssen alle Enzyme im Zytosol synthetisiert und danach ins Peroxisom transportiert werden. Hierbei werden Proteine posttranslational im gefalteten Zustand ins Peroxisom gebracht. Es sind zwei Wege bekannt. Die meisten Proteine benötigen eine C-terminale Signalsequenz, das sogenannte peroxisom targeting signal (Peroxisom-Zielsignal) PTS1. Diese Signalsequenz ist kürzer als die von Proteinen, die ins Mitochondrium oder ins ER gebracht werden sollen; meistens besteht diese nur aus den drei Aminosäuren Serin-Lysin-Leucin (SKL). Die Signalsequenz jener „PTS1-Proteine“ wird im Cytosol von Pex5p erkannt und zum Peroxisom geführt, wo diese durch einen Proteinmembrankomplex ins Innere des Peroxisoms transportiert werden. Dabei dockt der Protein-Pex5p-Komplex an das integrale Membranprotein Pex14 an. Der Komplex aus Pex5 und dem Protein wird dann in das Peroxisom transportiert, wo Pex5 abgespalten wird und unter Verbrauch von ATP über den Pex2/10/12 Membrankomplex wieder recycelt wird.

Beim zweiten Transportweg wird ein N-terminales und auch längeres Signalpeptid durch Pex7p zum Proteinmembrankomplex des Peroxisoms gebracht. Diese Signalsequenz wird auch als PTS2 bezeichnet, transportierte Proteine sind infolgedessen PTS2-Proteine. Neben Pex7p wird in Säugetierzellen auch eine gespleißte Form von Pex5p verwendet. Nach Transport in die Matrix des Peroxisoms wird dann das Signalpeptid abgeschnitten.

Erkrankungen bei denen Peroxisomen eine Rolle spielen:

1. Peroxisomendefekte

2. Peroxisomaler Enzymdefekt

  • B. Alberts et al.: Molecular Biology of the Cell. Garland Science, 4. Auflage, 2002. ISBN 0815340729.
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Commons: Peroxisomes – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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  5. D'Eustachio / reactome: Peroxisomal lipid metabolism
  6. Margit Pavelka (Hrsg.) und Jürgen Roth (Hrsg.): Functional Ultrastructure: Atlas of Tissue Biology and Pathology. Springer, Wien; 2. Auflage 2010; ISBN 978-3211993897; S. 134
  7. Daniel J. Klionsky et al. (2007): How shall I eat thee? In: Autophagy 3(5); S. 413–416; PMID 17568180; PDF (freier Volltextzugriff, englisch).
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  9. Marc Fransen, Stanley R. Terlecky, and Suresh Subramani: Identification of a human PTS1 receptor docking protein directly required for peroxisomal protein import, PMC 20933 (freier Volltext)
  10. Harvey Lodish: Molecular Cell Biology (Seventh Edition, 2012) S. 612f. ISBN 978-1464109812

Peroxisom
peroxisom, zellorganell, sprache, beobachten, bearbeiten, weitergeleitet, glyoxysomen, auch, microbodies, veraltet, genannt, sind, zellorganellen, eukaryotischen, zellen, einer, biomembran, umgeben, sind, verbrauchen, vielfältigen, stoffwechselfunktionen, saue. Peroxisom Zellorganell Sprache Beobachten Bearbeiten Weitergeleitet von Glyoxysomen Peroxisomen auch Microbodies veraltet genannt sind Zellorganellen in eukaryotischen Zellen die von einer Biomembran umgeben sind Sie verbrauchen in vielfaltigen Stoffwechselfunktionen Sauerstoff und gelten daher als die ersten Entgiftungsapparate die mit dem Auftreten einer sauerstoffhaltigen Erdatmosphare erforderlich wurden 1 Organisation einer typischen eukaryotischen Tierzelle 1 Nucleolus Kernkorperchen 2 Zellkern Nukleus 3 Ribosomen 4 Vesikel 5 Raues Granulares ER Ergastoplasma 6 Golgi Apparat 7 Cytoskelett 8 Glattes Agranulares ER 9 Mitochondrien 10 Lysosom 11 Cytoplasma mit Cytosol und Cytoskelett 12 Peroxisomen 13 Zentriolen 14 ZellmembranUbergeordnetOrganellUntergeordnetMembran Lumen Matrix ProteinkomplexeGene OntologyQuickGO Inhaltsverzeichnis 1 Struktureller Aufbau 2 Funktionen 2 1 Andere Formen 3 Entstehung 4 Proteintransport 5 Erkrankungen 6 Siehe auch 7 Literatur 8 Weblinks 9 EinzelnachweiseStruktureller Aufbau Bearbeiten Grundstruktur eines Peroxisoms mit kristallisiertem Enzymkern wie man ihn in Hepatocyten von Ratten findet Es handelt sich bei Peroxisomen um kleine 100 1000 nm Durchmesser mit einer einfachen Membran umhullte Vesikel die sich im Cytoplasma einer Zelle befinden 2 3 In diesen raumlich abgetrennten Bereichen Zellkompartimenten konnen durch die Membran geschutzt Reaktionen ablaufen die fur die Zelle gefahrlich waren wurden sie im Cytoplasma erfolgen Dies ist ein Beispiel fur die Wichtigkeit der Zellkompartimentierung Peroxisomen enthalten Enzyme fur den Stoffwechsel von Wasserstoffperoxid H2O2 weshalb sich der Begriff Peroxisom etablierte Morphologisch wurden sie fruher auch als Mikrobodies bezeichnet Anzahl Grosse und Proteinausstattung der Peroxisomen sind abhangig von Zelltyp und Wachstumsbedingungen So hat man beispielsweise in Backhefe S cerevisiae die Beobachtung gemacht dass bei guter Glucoseversorgung nur einige wenige kleine Peroxisomen vorhanden sind Wenn dagegen die Hefen mit langkettigen Fettsauren versorgt wurden bildeten sich 20 bis 25 grosse Organellen 4 Haufig dient molekularer Sauerstoff als Co Substrat aus dem dann Wasserstoffperoxid H2O2 gebildet wird Der Wasserstoffperoxid abbauenden Peroxidase verdanken die Peroxisomen ihren Namen Funktionen Bearbeiten Metabolische Kooperation von Peroxisomen und Mitochondrien In den Peroxisomen befinden sich ca 60 Monooxygenasen und Oxidasen genannte Enzyme die den oxidativen Abbau von Fettsauren Ethanol und anderen Verbindungen katalysieren Diese Enzyme verwenden molekularen Sauerstoff als Co Substrat so dass sich fur die Zellfunktion Wasserstoffperoxid bildet Wasserstoffperoxid ist ein Zellgift im Cytoplasma und kann viele wichtige Biomolekule zerstoren Wasserstoffperoxid kann durch zwei Arten abgebaut werden Eine Moglichkeit zur Entgiftung besteht in dessen sofortiger Umsetzung durch Katalase in einer Disproportionierungsreaktion wobei Wasser und Sauerstoff entsteht 2 H 2 O 2 K a t a l a s e 2 H 2 O O 2 displaystyle mathrm 2 H 2 O 2 xrightarrow Katalase 2 H 2 O O 2 Peroxisomen besitzen auch die namensgebende Peroxidase Fur ihre Funktion wird das Wasserstoffperoxid verbraucht gemass R H 2 H 2 O 2 P e r o x i d a s e R 2 H 2 O displaystyle mathrm R text H 2 H 2 O 2 xrightarrow Peroxidase R 2 H 2 O Oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch dass sie kristalline Aggregate Nucleoide bilden Nach der Endosymbiontentheorie wurden im weiteren Verlauf der Evolution Bakterien vermutlich a Proteobakterien durch die Urkaryoten Vorlaufer der Eukaryoten vermutlich Archaeen der Asgard Gruppe vgl Eozyten Hypothese Zellen aufgenommen die bereits uber einen sinnvollen Sauerstoffverwertungsapparat Citratzyklus nebst Atmungskette verfugten und damit zur ATP Synthese auf dem Wege der oxidativen Phosphorylierung befahigt waren Dies waren die Vorlaufer der modernen Mitochondrien Die Peroxisomen wurden dabei nicht uberflussig sondern sie wurden in den Katabolismus Energiegewinn eingebunden zum Bindeglied wurde das energiereiche Acetyl CoA Die Abbildung zeigt beispielhaft wie Ethanol eingesetzt wird um nicht nur Wasserstoffperoxid zu entgiften sondern auch selbst in einen Metaboliten Acetyl CoA von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus und Anabolismus Aufbau von Fettsauren Cholesterin usw uberfuhrt zu werden Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechselung von Ethanol bei Daruber hinaus katalysieren sie wichtige Schritte bei der Biosynthese von Lipiden Plasmalogene der Myelinscheide von Nerven daher gehen Storungen ihrer Funktion oft mit neurologischen Schaden einher Die konkreten Stoffwechselwege die ausschliesslich in Peroxisomen ablaufen sind 5 die a Oxidation von Phytansaure die b Oxidation sehr langkettiger mehrfach ungesattigter Fettsauren die Biosynthese von Plasmalogenen die Konjugation von Cholsaure im Rahmen der GallensauresyntheseAndere Formen Bearbeiten Hauptartikel Glyoxisom Glyoxysomen auch Glyoxisomen sind spezialisierte Peroxisomen die man im Endosperm und den Speichergeweben fettreicher Samenzellen findet Sie erhielten ihren Namen da sie am Glyoxylatzyklus beteiligt sind Die in den Glyoxysomen enthaltenen Enzyme ermoglichen die Nutzung von Fetten zum Aufbau von Biopolymeren Zucker Proteine die fur das Pflanzenwachstum notig sind In photosynthetisch aktiven Pflanzen nehmen Peroxisomen auch an der Photorespiration teil dort ebenfalls in Kooperation mit Mitochondrien Sie werden als Blatt Peroxisomen bezeichnet Pflanzliche Glyoxysomen und Blatt Peroxisomen konnen sich ineinander umwandeln 3 Entstehung BearbeitenDie Herkunft der Peroxisomen war in den letzten Jahren kontrovers diskutiert Heutzutage ist bekannt dass sich Peroxisomen analog zu Mitochondrien durch Teilung innerhalb der Zelle vermehren konnen Die de novo Bildung neuer Peroxisomen ist ein mehrstufiger Prozess der mit der Abschnurung von Vorlaufervesikeln aus dem Endoplasmatischen Retikulum ER beginnt Wahrscheinlich fusionieren dann die kleinen Vorlauferversikel zu einem reifen Peroxisom Fur die Biogenese ist Pex3 ein integrales Membranprotein in Hefe essentiell 6 Der Abbau von Peroxysomen wird als Peroxyphagie bezeichnet in Analogie zu Mitophagie Abbau von Mitochondrien und Reticulophagie Abbau des ER 7 Proteintransport BearbeitenDa Peroxisomen keine Ribosomen enthalten mussen alle Enzyme im Zytosol synthetisiert und danach ins Peroxisom transportiert werden 3 Hierbei werden Proteine posttranslational im gefalteten Zustand ins Peroxisom gebracht 8 Es sind zwei Wege bekannt Die meisten Proteine benotigen eine C terminale Signalsequenz das sogenannte peroxisom targeting signal Peroxisom Zielsignal PTS1 Diese Signalsequenz ist kurzer als die von Proteinen die ins Mitochondrium oder ins ER gebracht werden sollen meistens besteht diese nur aus den drei Aminosauren Serin Lysin Leucin SKL Die Signalsequenz jener PTS1 Proteine wird im Cytosol von Pex5p erkannt und zum Peroxisom gefuhrt wo diese durch einen Proteinmembrankomplex ins Innere des Peroxisoms transportiert werden Dabei dockt der Protein Pex5p Komplex an das integrale Membranprotein Pex14 an 9 Der Komplex aus Pex5 und dem Protein wird dann in das Peroxisom transportiert wo Pex5 abgespalten wird und unter Verbrauch von ATP uber den Pex2 10 12 Membrankomplex wieder recycelt wird 10 Beim zweiten Transportweg wird ein N terminales und auch langeres Signalpeptid durch Pex7p zum Proteinmembrankomplex des Peroxisoms gebracht Diese Signalsequenz wird auch als PTS2 bezeichnet transportierte Proteine sind infolgedessen PTS2 Proteine Neben Pex7p wird in Saugetierzellen auch eine gespleisste Form von Pex5p verwendet Nach Transport in die Matrix des Peroxisoms wird dann das Signalpeptid abgeschnitten Erkrankungen BearbeitenErkrankungen bei denen Peroxisomen eine Rolle spielen 1 Peroxisomendefekte Zellweger Syndrom Rhizomele Chondrodysplasia punctata Typ 1 Mutation des PEX7 Gens Neonatale Adrenoleukodystrophie Infantiles Refsum Syndrom 2 Peroxisomaler Enzymdefekt Pseudo Zellweger Syndrom Mutation der Acyl CoA Oxidase X chromosomale Adrenoleukodystrophie sek durch peroxisomalen Transporterproteindefekt fur VLCFA CoA Synthetase Rhizomele Chrondrodysplasia punctata Typ 2 Mutation vom DHAPAT Gen Siehe auch BearbeitenOxidativer StressLiteratur BearbeitenB Alberts et al Molecular Biology of the Cell Garland Science 4 Auflage 2002 ISBN 0815340729 N Campbell et al Biologie 1 Aufl 1 korrigierter Nachdr Spektrum Akademischer Verlag 1997 Heidelberg ISBN 3 8274 0032 5 Weblinks Bearbeiten Commons Peroxisomes Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Detaillierter Artikel uber den Lebenszyklus von Peroxisomen Peroxisomen und Glyoxisomen bei Botanik online Peroxisom Datenbank Graphik im Zusammenhang der Zellbiologie Peroxisom mit Aufbau und FunktionEinzelnachweise Bearbeiten David Nelson Michael Cox Lehninger Biochemie 4 Auflage Springer Berlin Heidelberg 2009 ISBN 978 3 540 68637 8 S 876 Peter Karlson Detlef Doenecke Jan Koolman Georg Fuchs und Wolfgang Gerok Karlsons Biochemie und Pathobiochemie Georg Thieme 15 Auflage 2005 ISBN 978 3133578158 S 396f a b c Peter H Raven Ray F Evert Susan E Eichhorn Biologie der Pflanzen 4 Auflage Gruyter Berlin New York 2006 ISBN 978 3 11 018531 7 S 53f Horst Feldmann Yeast Molecular and Cell Biology Wiley VCH Verlag GmbH amp Co KGaA 2009 ISBN 978 3527326099 S 159 D Eustachio reactome Peroxisomal lipid metabolism Margit Pavelka Hrsg und Jurgen Roth Hrsg Functional Ultrastructure Atlas of Tissue Biology and Pathology Springer Wien 2 Auflage 2010 ISBN 978 3211993897 S 134 Daniel J Klionsky et al 2007 How shall I eat thee In Autophagy 3 5 S 413 416 PMID 17568180 PDF freier Volltextzugriff englisch Lynne Cassimeris George Plopper und Vishwanath R Lingappa Lewin s Cells Jones amp Bartlett Pub Ma 2 Auflage 2010 ISBN 978 0763766641 S 338 Marc Fransen Stanley R Terlecky and Suresh Subramani Identification of a human PTS1 receptor docking protein directly required for peroxisomal protein import PMC 20933 freier Volltext Harvey Lodish Molecular Cell Biology Seventh Edition 2012 S 612f ISBN 978 1464109812 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Peroxisom amp oldid 210669113, wikipedia, wiki, deutsches

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