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Genetik

Das Adjektiv „genetisch“ wurde schon um 1800 von Johann Wolfgang von Goethe in dessen Arbeiten zur Morphologie der Pflanzen und in der Folgezeit häufig in der romantischen Naturphilosophie sowie in der deskriptiven Embryologie verwendet. Anders als heute meinte man damit eine Methode („genetische Methode“) der Untersuchung und Beschreibung der Individualentwicklung (Ontogenese) von Organismen. Das Substantiv „Genetik“ gebrauchte erstmals William Bateson 1905 zur Bezeichnung der neuen Forschungsdisziplin.

In Deutschland wurde bis in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts der Ausdruck „Erbbiologie“ bedeutungsgleich gebraucht, zumeist zur Unterscheidung der „Erbbiologie des Menschen“ (Humangenetik) von der allgemeinen Genetik. Die Bezeichnung „Humangenetik“ war dabei in Deutschland bereits um 1940 etabliert. Damit wurde ein Rückzug auf wissenschaftlich gebotene Grundlagenforschung angezeigt, während „Rassenhygiene“ angewandte Wissenschaft darstellte. Nach 1945 verschwanden die Bezeichnungen „Erbbiologie“ sowie „Rassenhygiene“ allmählich aus dem wissenschaftlichen Sprachgebrauch.

Weitergabe phänotypischer Merkmale: Vater und Sohn mit Haarwirbel und Otapostasis

Zeittafel

Vorgeschichte

Schon in der Antike versuchten Menschen die Gesetzmäßigkeiten der Zeugung und die Ähnlichkeiten zwischen Verwandten zu erklären, und einige der im antiken Griechenland entwickelten Konzepte blieben bis in die Neuzeit gültig oder wurden in der Neuzeit wieder aufgegriffen. So lehrte der griechische Philosoph Alkmaion um 500 v. Chr., dass die Zeugung der Nachkommen durch die Zusammenwirkung des männlichen und des weiblichen „Samens“ geschehe. Sein Postulat eines weiblichen Samens fand in der damaligen Naturphilosophie und später auch in der hippokratischen Medizin allgemeine Anerkennung. Davon abweichend behaupteten Hippon und Anaxagoras, dass nur der Mann zeugungsfähigen Samen bilde und dass der weibliche Organismus den Keim nur ernähre. Die Bildung des Samens erfolgte laut Alkmaion im Gehirn, von wo aus er durch die Adern in den Hoden gelange. Demgegenüber erklärten Anaxagoras und Demokrit, dass der gesamte Organismus zur Bildung des Samens beitrage – eine Ansicht, die als Pangenesistheorie über 2000 Jahre später von Charles Darwin erneut vertreten wurde. Auch die Überlegungen des Anaxagoras, wonach alle Körperteile des Kindes bereits im Samen (Sperma) vorgebildet seien, traten als Präformationslehre in der Neuzeit wieder auf. In der Antike wurden diese frühen Lehren weitgehend abgelöst durch die Ansichten des Aristoteles (De generatione animalium), wonach das Sperma aus dem Blut entsteht und bei der Zeugung nur immateriell wirkt, indem es Form und Bewegung auf die durch den weiblichen Organismus bereitgestellte flüssige Materie überträgt. Die Entwicklung des Keims beschrieb Aristoteles als Epigenese, wonach im Gegensatz zur Präformation die verschiedenen Organe nacheinander durch die Einwirkung des väterlichen Formprinzips ausgebildet werden. Neben der geschlechtlichen Zeugung kannte Aristoteles auch die Parthenogenese (Jungfernzeugung) sowie die (vermeintliche) Urzeugung von Insekten aus faulenden Stoffen.

Der Aristoteles-Schüler Theophrastus postulierte eine transmutatio frumentorum und nahm an, dass sich Getreidearten zu ihrer Wildform zurückverwandeln können. Zudem unterschied er männliche und weibliche Pflanzen bei der Dattelpalme.

Vererbung war bis in das 18. Jahrhundert ein juristischer Begriff und fand für natürliche Vorgänge keine Anwendung. Denn Ähnlichkeiten zwischen Verwandten wurden ausreichend über jeweils spezifische lokale Faktoren und die Lebensweise des Individuums erklärt: über das Klima, die Ernährung, die Art der Betätigungen usw. Wie gewisse Merkmale unter Nachkommen blieben auch diese Faktoren für die Nachkommen in der Regel konstant. Irreguläre Merkmale konnten dann entsprechend auf irreguläre Einflüsse bei der Zeugung oder der Entwicklung des Individuums zurückgeführt werden. Erst mit dem zunehmenden internationalen Verkehr und zum Beispiel der Anlage von exotischen Gärten wurde ein Wahrnehmungsraum dafür geschaffen, dass es vom Individuum und seinem jeweiligen Ort ablösbare, natürliche Gesetze geben müsse, die sowohl die Weitergabe von regulären als auch zuweilen eine Weitergabe von neu erworbenen Eigenschaften regeln.

Präformistische Darstellung des Spermiums von Nicolas Hartsoeker, 1695

Der Begriff der Fortpflanzung oder Reproduktion, in dessen Kontext von Vererbung im biologischen Sinn gesprochen werden kann, kam erst gegen Ende des 18. Jahrhunderts auf. In früheren Jahrhunderten galt die „Zeugung“ eines Lebewesens als ein Schöpfungsakt, der grundsätzlich eines göttlichen Eingriffs bedurfte und im Rahmen des Präformismus vielfach als Teilaspekt der Erschaffung der Welt betrachtet wurde. Dabei unterschied man die Zeugung durch den Samen (Sperma) im Mutterleib von der Urzeugung, durch welche niedere Tiere (etwa Würmer, Insekten, Schlangen und Mäuse) aus toter Materie hervorzugehen schienen. Die „Samenzeugung“ betrachtete man als Eigenheit des Menschen und der höheren Tiere, welche zu ihrer Ausbildung eines Mutterleibs bedürfen. Erst gegen Ende des 17. Jahrhunderts setzte sich, vor allem aufgrund der Experimente Francesco Redis, die Einsicht durch, dass Würmer, Insekten und andere niedere Tiere nicht aus toter Materie entstehen, sondern von gleichartigen Tieren gezeugt werden. Nun betrachtete man die Zeugung nicht mehr als Schöpfungsakt, sondern verlegte diesen in die Zeit der Erschaffung der Welt, bei der, wie man annahm, alle zukünftigen Generationen von Lebewesen zugleich ineinandergeschachtelt erschaffen wurden. Die Zeugung war somit nur noch eine Aktivierung des längst vorhandenen Keims, der sich dann zu einem voll ausgebildeten Organismus entfaltete. Strittig war dabei, ob die Keime durch das weibliche oder durch das männliche Geschlecht weitergegeben werden, ob sie also im Ei oder im „Samentierchen“ eingeschachtelt sind. Beide Ansichten hatten ihre Anhänger (Ovisten und Animalkulisten), bis die Entdeckung der Jungfernzeugung bei der Blattlaus durch Charles Bonnet 1740 den Streit zugunsten der Ovisten entschied.

Neben der sehr populären Präformationslehre, die 1625 durch Giuseppe degli Aromatari (1587–1660) ins Spiel gebracht worden war, gab es im 17. Jahrhundert auch renommierte Anhänger der an Aristoteles anknüpfenden Epigenesislehre, namentlich William Harvey und René Descartes. Deren Ansichten galten jedoch als antiquiert und wurden als unwissenschaftlich verworfen, da sie immaterielle Wirkprinzipien voraussetzten, während der Präformismus rein mechanistisch gedacht werden konnte und zudem durch die Einführung des Mikroskops einen starken Auftrieb erfuhr.

Die Vorstellung der Präformation herrschte bis in das 19. Jahrhundert hinein vor, obwohl es durchaus Forschungsergebnisse gab, die nicht mit ihr in Einklang gebracht werden konnten. Großes Erstaunen riefen die Versuche zur Regeneration bei Salamandern, Süßwasserpolypen und anderen Tieren hervor. Polypen kann man fein zerhacken, und jedes Teilstück entwickelt sich, wie Abraham Trembley 1744 beschrieb, innerhalb von zwei bis drei Wochen zu einem kompletten Tier. In den Jahren 1744 bis 1754 veröffentlichte Pierre-Louis Moreau de Maupertuis mehrere Schriften, in denen er aufgrund von Beobachtungen bei Tieren und Menschen, wonach beide Eltern Merkmale an ihre Nachkommen weitergeben können, die Präformationslehre kritisierte und ablehnte. Entsprechende Beobachtungen publizierte auch Joseph Gottlieb Kölreuter (1761), der als Erster Kreuzungen verschiedener Pflanzenarten studierte. Und Caspar Friedrich Wolff beschrieb 1759 minutiös die Entwicklung des Embryos im Hühnerei aus völlig undifferenzierter Materie. Trotz der Probleme, die derartige Forschungen aufwarfen, geriet die Präformationslehre jedoch erst im frühen 19. Jahrhundert durch die embryologischen Untersuchungen von Christian Heinrich Pander (1817) und Karl Ernst von Baer (1828) ins Wanken, bei denen diese die Bedeutung der Keimblätter aufklärten und allgemein gültige Gesetzmäßigkeiten der Embryogenese der Tiere aufzeigten.

Mit der Etablierung der von Matthias Jacob Schleiden (1838), Theodor Schwann (1839) und Rudolf Virchow (1858) entwickelten Allgemeinen Zelltheorie wurde deutlich, dass die Gründe für die Ähnlichkeit von Eltern und Nachkommen in der Zelle lokalisiert sein müssen. Alle Organismen bestehen aus Zellen, Wachstum beruht auf der Vermehrung der Zellen durch Teilung, und bei der geschlechtlichen Fortpflanzung, die bei Vielzellern der Normalfall ist, vereinigen sich je eine Keimzelle beiderlei Geschlechts zu einer Zygote, aus welcher durch fortwährende Teilung und Differenzierung der neue Organismus hervorgeht.

Klassische Genetik

Die Gesetzmäßigkeiten der Vererbung blieben lange im Unklaren. Schon in den Jahren 1799 bis 1823 führte Thomas Andrew Knight – wie einige Jahrzehnte später Gregor Mendel – Kreuzungsexperimente mit Erbsen durch, bei denen er bereits die Erscheinungen der Dominanz und der Aufspaltung von Merkmalen beobachtete. 1863 publizierte Charles Victor Naudin (1815–1899) die Ergebnisse seiner Kreuzungsexperimente mit zahlreichen Pflanzengattungen, wobei er das sehr gleichartige Aussehen aller Pflanzen der ersten Tochtergeneration und die „extreme Verschiedenartigkeit der Formen“ in den folgenden Generationen konstatierte und damit weitere bedeutende Aspekte der fast zeitgleichen Erkenntnisse Mendels vorwegnahm, aber im Unterschied zu Mendel keine statistische Auswertung durchführte.

Der entscheidende Durchbruch gelang dann Mendel mit seinen 1856 begonnenen Kreuzungsversuchen, bei denen er sich auf einzelne Merkmale konzentrierte und die erhaltenen Daten statistisch auswertete. So konnte er die grundlegenden Gesetzmäßigkeiten bei der Verteilung von Erbanlagen auf die Nachkommen ermitteln, die heute als Mendelsche Regeln bezeichnet werden. Diese Entdeckungen, die er 1866 publizierte, blieben jedoch zunächst in der Fachwelt fast unbeachtet und wurden erst im Jahr 1900 von Hugo de Vries, Carl Correns und Erich Tschermak wiederentdeckt und aufgrund eigener Versuche bestätigt.

Einen radikalen Umbruch der Vorstellungen von der Vererbung brachte die Keimbahn- oder Keimplasmatheorie mit sich, die August Weismann in den 1880er Jahren entwickelte. Schon seit dem Altertum galt es als selbstverständlich, dass Merkmale, welche die Eltern während ihres Lebens erworben haben, auf die Nachkommen übertragen werden können. Nach Jean-Baptiste de Lamarck, in dessen Evolutionstheorie sie eine bedeutende Rolle spielte, wird diese Ansicht heute als Lamarckismus bezeichnet. Doch auch Charles Darwin postulierte in seiner Pangenesistheorie, dass der ganze elterliche Organismus auf die Keimzellen einwirke – unter anderem sogar indirekt durch Telegonie. Weismann unterschied nun zwischen der Keimbahn, auf der die Keimzellen eines Organismus sich von der Zygote herleiten, und dem Soma als der Gesamtheit aller übrigen Zellen, aus denen keine Keimzellen hervorgehen können und von denen auch keine Einwirkungen auf die Keimbahn ausgehen. Diese Theorie war allerdings anfangs sehr umstritten.

Mit seinem zweibändigen Werk Die Mutationstheorie (1901/03) führte de Vries den bis dahin in der Paläontologie gebräuchlichen Begriff „Mutation“ in die Vererbungslehre ein. Nach seiner Auffassung handelte es sich bei Mutationen um umfassende, sprunghafte Veränderungen, durch welche eine neue Art entstehe. Dabei stützte er sich auf seine Studien an Nachtkerzen, bei denen eine „in allen ihren Organen“ stark veränderte Pflanze aufgetreten war, deren Merkmale sich als erbkonstant erwiesen und die er daher als neue Art (Oenothera gigas) beschrieb. (Später stellte sich heraus, dass Oe. gigas im Unterschied zu den diploiden Ausgangspflanzen tetraploid war und somit – aus heutiger Sicht – der Sonderfall einer Genommutation (Autopolyploidie) vorlag.) Dieser Befund stand im Widerspruch zu der an Charles Darwin anschließenden Evolutionstheorie, die das Auftreten geringfügiger Veränderungen voraussetzte, und das war einer der Gründe, warum der „Mendelismus“ sich zeitweilig im Widerstreit mit dem damals noch nicht allgemein akzeptierten Darwinismus befand.

In den Jahren um die Jahrhundertwende untersuchten etliche Forscher die unterschiedlichen Formen der Chromosomen und deren Verhalten bei Zellteilungen. Aufgrund der Beobachtung, dass gleich aussehende Chromosomen paarweise auftreten, äußerte Walter Sutton 1902 als erster die Vermutung, dass dies etwas mit den ebenfalls gepaarten Merkmalen und deren „Spaltung“ in den Untersuchungen von Mendel und seinen Wiederentdeckern zu tun haben könne. Im Anschluss daran formulierte Theodor Boveri 1904 die Chromosomentheorie der Vererbung, wonach die Erbanlagen an die Chromosomen gebunden sind und deren Verhalten bei der Meiose und Befruchtung den Mendelschen Regeln entspricht.

Vererbung der Augenfarbe bei Drosophila. Abbildung aus The Physical Basis of Heredity (1919)

Eine sehr folgenreiche Entscheidung war die Wahl von Taufliegen als Versuchsobjekt durch die Arbeitsgruppe um Thomas Hunt Morgan im Jahre 1907, vor allem weil diese in großer Zahl auf kleinem Raum gehalten werden können und sich sehr viel schneller vermehren als die bis dahin verwendeten Pflanzen. So stellte sich bald heraus, dass es auch geringfügige Mutationen gibt, auf deren Grundlage allmähliche Veränderungen innerhalb von Populationen möglich sind (Morgan: For Darwin, 1909). Eine weitere wichtige Entdeckung machte Morgans Team etwa 1911, als man die schon 1900 von Correns publizierte Beobachtung, dass manche Merkmale meist zusammen vererbt werden (Genkopplung), mit Untersuchungen der Chromosomen verband und so zu dem Schluss kam, dass es sich bei den Koppelungsgruppen um Gruppen von Genen handelt, welche auf demselben Chromosom liegen. Wie sich weiter herausstellte, kann es zu einem Austausch von Genen zwischen homologen Chromosomen kommen (Crossing-over), und aufgrund der relativen Häufigkeiten dieser intrachromosomalen Rekombinationen konnte man eine lineare Anordnung der Gene auf einem Chromosom ableiten (Genkarte). Diese Erkenntnisse fasste Morgan 1921 in The Physical Basis of Heredity und 1926 programmatisch in The Theory of the Gene zusammen, worin er die Chromosomentheorie zur Gentheorie weiterentwickelte.

Diese Theorie war schon während ihrer allmählichen Herausbildung sehr umstritten. Ein zentraler Streitpunkt war die Frage, ob die Erbanlagen sich ausschließlich im Zellkern oder auch im Zytoplasma befinden. Vertreter der letzteren Ansicht waren u. a. Boveri, Correns, Hans Driesch, Jacques Loeb und Richard Goldschmidt. Sie postulierten, dass im Kern nur relativ geringfügige Erbfaktoren bis hin zu Artmerkmalen lokalisiert seien, während Merkmale höherer systematischer Kategorien (Gattung, Familie usw.) durch das Plasma vererbt würden. Der entschiedenste Vertreter der Gegenseite war Morgans ehemaliger Mitarbeiter Hermann Joseph Muller, der in The Gene as the Basis of Life (1929) die im Kern lokalisierten Gene als die Grundlage des Lebens überhaupt bezeichnete und die Bedeutung des Plasmas als sekundär einstufte.

Muller war es auch, der 1927 erstmals von der Erzeugung von Mutationen durch Röntgenstrahlung berichtete, wodurch die genetische Forschung nicht mehr darauf angewiesen war, auf spontan auftretende Mutationen zu warten. Der von de Vries, Morgan, Muller und Anderen vertretenen Ansicht der Zufälligkeit der Mutationen stand das u. a. von Paul Kammerer und Trofim Denissowitsch Lyssenko verfochtene Postulat gegenüber, dass Mutationen „gerichtet“ und qualitativ durch Umwelteinflüsse bestimmt seien.

Populationsgenetik

Hauptartikel: Populationsgenetik

Nach dem allgemeinen Bekanntwerden von Mendels mathematisch exakter Beschreibung des dominant-rezessiven Erbgangs im Jahr 1900 wurde die Frage diskutiert, ob rezessive Merkmale in natürlichen Populationen allmählich verschwinden oder auf Dauer erhalten bleiben. Hierzu fanden der deutsche Arzt Wilhelm Weinberg und der britische Mathematiker Godfrey Harold Hardy 1908 fast gleichzeitig eine Formel, die das Gleichgewicht dominanter und rezessiver Merkmale in Populationen beschreibt. Diese Entdeckung wurde jedoch unter Genetikern zunächst kaum beachtet. Erst 1917 führte Reginald Punnett das von ihm so genannte „Hardy-Gesetz“ in die Populationsforschung ein, was ein wichtiger Beitrag zur Begründung der Populationsgenetik als eigenständigem Forschungszweig in den 1920er Jahren war. Weinbergs Beitrag wurde sogar erst 1943 von Curt Stern wiederentdeckt, der die Formel daraufhin in „Hardy-Weinberg-Gesetz“ umbenannte.

Die Grundlagen der Populationsgenetik wurden parallel von Sewall Wright, Ronald A. Fisher und J. B. S. Haldane entwickelt. Sie erkannten, dass Vererbungsvorgänge in der Natur sinnvollerweise auf der Ebene von Populationen zu betrachten sind, und formulierten dafür die theoretischen Grundlagen (Haldane: A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection. 1924–1932; Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection. 1930; Wright: Evolution in Mendelian Populations. 1931).

Die Erbsubstanz

Seit 1889 (Richard Altmann) war bekannt, dass Chromosomen aus „Nucleinsäure“ und basischem Protein bestehen. Über deren Aufbau und Funktion konnte jedoch lange Zeit nur spekuliert werden. 1902 postulierten Emil Fischer und Franz Hofmeister, dass Proteine Polypeptide seien, also lange Ketten von Aminosäuren. Das war zu diesem Zeitpunkt allerdings noch sehr spekulativ. Als 1905 die ersten Analysen der Aminosäuren-Zusammensetzung von Proteinen publiziert wurden, erfassten diese lediglich ein Fünftel des untersuchten Proteins, und die Identifikation aller 20 proteinogenen Aminosäuren zog sich bis 1935 hin. Dagegen war bei der Nukleinsäure schon 1903 klar (Albrecht Kossel), dass sie neben Zucker und Phosphat lediglich fünf verschiedene Nukleinbasen enthält. Erste Analysen der Basenzusammensetzung durch Hermann Steudel ergaben 1906, dass die vier hauptsächlich vorhandenen Basen zu annähernd gleichen Anteilen enthalten sind. Daraus schloss Steudel (1907), dass die Nukleinsäure „ein relativ einfach gebauter Körper sei“, dem man keine anspruchsvollen Funktionen beimessen könne. Dies etablierte sich als Lehrmeinung, die bis in die 1940er Jahre gültig blieb, und auf dieser Grundlage betrachtete man nicht die Nukleinsäure(n), sondern die Proteine als „Erbsubstanz“.

Zu der Einsicht, dass es sich gerade umgekehrt verhält und die Nukleinsäure DNA als Erbsubstanz angesehen werden muss, führten die Experimente der Arbeitsgruppe von Oswald Avery zur Transformation von Pneumokokken (1944) und das Hershey-Chase-Experiment von 1952 mit Bakteriophagen. Außerdem zeigte Erwin Chargaff 1950, dass die vier Nukleotide, aus denen die DNA besteht, nicht zu gleichen, sondern zu paarweise gleichen Anteilen enthalten sind. Zusammen mit Röntgenstrukturanalyse-Daten von Rosalind Franklin war das die Grundlage für die Entwicklung des Doppelhelix-Strukturmodells der DNA durch James Watson und Francis Crick 1953.

Wiktionary: Genetik – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
  • François Jacob: La logique du vivant: Une histoire de l'hérédité. Gallimard, Paris 1971. (deutsch: Die Logik des Lebenden. Fischer, Frankfurt am Main 1972, Neuausgabe 2002)
  • Wilfried Janning, Elisabeth Knust: Genetik. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-149801-4.
  • William S. Klug, Michael R. Cummings, Charlotte A. Spencer: Genetik. 8. Auflage. Pearson Studium, München 2007, ISBN 978-3-8273-7247-5.
  • Hans-Peter Kröner: Genetik. In: Werner E. Gerabek, Bernhard D. Haage, Gundolf Keil, Wolfgang Wegner (Hrsg.): Enzyklopädie Medizingeschichte. de Gruyter, Berlin/ New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 468–475.
  • Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Genetik. Thieme, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-144871-2.
  • Eberhard Passarge: Color atlas of genetics Taschenatlas der Genetik, Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart 2018, 5. Auflage, ISBN 978-3-13-241440-2.
  • Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Vererbung – Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts. Fischer, Frankfurt am Main 2009, ISBN 978-3-596-17063-0.
  1. genetikós. In: Henry George Liddell, Robert Scott: A Greek-English Lexicon. (perseus.tufts.edu).
  2. génesis. In: Henry George Liddell, Robert Scott: A Greek-English Lexicon. (perseus.tufts.edu).
  3. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 284 und 413.
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  5. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 56–59.
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  8. Hans-Peter Kröner: Genetik. 2005, S. 468.
  9. Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Vererbung. Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts. Frankfurt am Main 2009.
  10. François Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. Frankfurt am Main 1972, S. 27 f.
  11. F. Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. 1972, S. 32 f.
  12. F. Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. 1972, S. 72.
  13. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 218–220 und 231.
  14. F. Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. 1972, S. 74–79; I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 232–249.
  15. F. Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. 1972, S. 123–139.
  16. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 417 und 691.
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  18. F. Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. 1972, S. 232–235.
  19. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 410–412.
  20. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 463.
  21. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 463 f.
  22. I. Jahn u. a. (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 1985, S. 468 f.
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  24. H. Steudel: Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem. 53, 1907, S. 18, zitiert nach Peter Karlson: 100 Jahre Biochemie im Spiegel von Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für Physiologische Chemie. dito Band 358, 1977, S. 717–752, Zitat S. 747.
  25. Oswald T. Avery u. a.: Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III. In: J Exp Med. Band 79, Nr. 2, 1944, S. 137–158.
  26. Louisa A. Stark, Kevin Pompei: Making Genetics Easy to Understand. In: Science. Band 327, Nr. 5965, S. 538–539, doi:10.1126/science.1183029.
Normdaten (Sachbegriff): GND:4071711-2(OGND, AKS)

Genetik
genetik, teilgebiet, biologie, sprache, beobachten, bearbeiten, dieser, artikel, behandelt, teilgebiet, biologie, sprachwissenschaft, siehe, genetische, verwandtschaft, linguistik, moderne, wortschöpfung, altgriechisch, γενεά, geneá, abstammung, γένεσις, génes. Genetik Teilgebiet der Biologie Sprache Beobachten Bearbeiten Dieser Artikel behandelt die Genetik als Teilgebiet der Biologie Zur Genetik in der Sprachwissenschaft siehe Genetische Verwandtschaft Linguistik Die Genetik moderne Wortschopfung zu altgriechisch genea genea Abstammung und genesis genesis deutsch Ursprung 1 2 oder Vererbungslehre fruher auch Erbbiologie ist die Wissenschaft von der Vererbung und ein Teilgebiet der Biologie Sie befasst sich mit den Gesetzmassigkeiten und materiellen Grundlagen der Ausbildung von erblichen Merkmalen und der Weitergabe von Erbanlagen Genen an die nachste Generation Die Rekombination der elterlichen Gene fuhrt zu unterschiedlichen Phanotypen innerhalb eines Wurfes Das Wissen dass individuelle Merkmale uber mehrere Generationen hinweg weitergegeben werden ist relativ jung Vorstellungen von solchen naturlichen Vererbungsprozessen pragten sich erst im 18 und fruhen 19 Jahrhundert aus Als Begrunder der Genetik in diesem Sinn gilt der Augustinermonch Gregor Mendel der in den Jahren 1856 bis 1865 im Garten seines Klosters systematisch Kreuzungsexperimente mit Erbsen durchfuhrte und diese statistisch auswertete So entdeckte er die spater nach ihm benannten Mendelschen Regeln die in der Wissenschaft allerdings erst im Jahr 1900 rezipiert und bestatigt wurden Der heute weitaus bedeutendste Teilbereich der Genetik ist die Molekulargenetik die sich mit den molekularen Grundlagen der Vererbung befasst Aus ihr ging die Gentechnik hervor in der die Erkenntnisse der Molekulargenetik praktisch angewendet werden Inhaltsverzeichnis 1 Etymologie 2 Teilbereiche 3 Geschichte 3 1 Zeittafel 3 2 Vorgeschichte 3 3 Klassische Genetik 3 4 Populationsgenetik 3 5 Die Erbsubstanz 4 Siehe auch 5 Literatur 6 Weblinks 7 EinzelnachweiseEtymologie BearbeitenDas Adjektiv genetisch wurde schon um 1800 von Johann Wolfgang von Goethe in dessen Arbeiten zur Morphologie der Pflanzen und in der Folgezeit haufig in der romantischen Naturphilosophie sowie in der deskriptiven Embryologie verwendet 3 Anders als heute meinte man damit eine Methode genetische Methode der Untersuchung und Beschreibung der Individualentwicklung Ontogenese von Organismen Das Substantiv Genetik gebrauchte erstmals William Bateson 1905 zur Bezeichnung der neuen Forschungsdisziplin In Deutschland wurde bis in die zweite Halfte des 20 Jahrhunderts der Ausdruck Erbbiologie bedeutungsgleich gebraucht zumeist zur Unterscheidung der Erbbiologie des Menschen Humangenetik von der allgemeinen Genetik Die Bezeichnung Humangenetik war dabei in Deutschland bereits um 1940 etabliert Damit wurde ein Ruckzug auf wissenschaftlich gebotene Grundlagenforschung angezeigt wahrend Rassenhygiene angewandte Wissenschaft darstellte 4 Nach 1945 verschwanden die Bezeichnungen Erbbiologie sowie Rassenhygiene allmahlich aus dem wissenschaftlichen Sprachgebrauch Teilbereiche Bearbeiten Weitergabe phanotypischer Merkmale Vater und Sohn mit Haarwirbel und Otapostasis Die von Mendel begrundete klassische Genetik untersucht in welchen Kombinationen die Gene bei Kreuzungsexperimenten bei den Nachkommen auftreten Mendelsche Regeln und wie das die Auspragung bestimmter phanotypischer Merkmale beeinflusst Zur klassischen Genetik gehort daruber hinaus die Zytogenetik die im lichtmikroskopischen Grossenbereich die Anzahl Gestalt und Struktur der Chromosomen als Trager der genetischen Information untersucht Die Molekulargenetik ein Teilgebiet der Molekularbiologie untersucht die molekularen Grundlagen der Vererbung die Struktur der molekularen Trager der Erbinformation gewohnlich DNA bei manchen Viren RNA die Vervielfaltigung dieser Makromolekule Replikation und die dabei auftretenden Veranderungen des Informationsgehalts Mutationen Rekombination sowie die Realisierung der Erbinformation im Zuge der Genexpression Transkription und Translation Zur Molekulargenetik gehort des Weiteren als angewandter Bereich die Gentechnik Die Populationsgenetik und die Okologische Genetik untersuchen genetische Strukturen und Prozesse auf der Ebene von Populationen und von anderen okologischen Einheiten z B ganzen Lebensgemeinschaften Die Epigenetik beschaftigt sich mit der Weitergabe von Eigenschaften auf die Nachkommen welche nicht auf Abweichungen in der DNA Sequenz zuruckgehen sondern auf vererbbare Anderungen der Genregulation Geschichte BearbeitenZeittafel Bearbeiten 1866 Gregor Mendel veroffentlichte seine Versuche uber Pflanzen Hybriden die aber kaum beachtet wurden 1869 Friedrich Miescher isolierte aus Zellkernen das Nuclein dessen Aufbau und Funktion zunachst ratselhaft blieb 1889 Richard Altmann identifizierte die Nucleinsaure und eine basische Proteinfraktion als Bestandteile des Nucleins 1900 Hugo de Vries Carl Correns und Erich Tschermak bestatigten Mendels Entdeckungen 1903 Chromosomen wurden als Trager der Erbinformation erkannt Walter Sutton 1906 William Bateson pragte den Begriff Genetik 1907 Thomas Hunt Morgan wahlte die Taufliege Drosophila melanogaster als Versuchstier 1909 Wilhelm Johannsen pragte den Begriff Gen 1927 Auslosung kunstlicher Mutationen durch Rontgenstrahlung Hermann Joseph Muller 1928 Erste Beschreibung der Transformation durch Frederick Griffith Griffiths Experiment 1931 Zytologische Aufklarung des Crossing over Barbara McClintock Harriet B Creighton Curt Stern 1940 George Beadle und Edward Tatum formulierten die Ein Gen ein Enzym Hypothese 1943 Das Luria Delbruck Experiment belegte dass Mutationen in dem Sinn zufallig sind dass sie keine Umweltreaktionen darstellen 1944 Oswald Avery Colin MacLeod und Maclyn McCarty Transformation von Bakterien durch DNA 1950 Erwin Chargaff zeigte mit den Chargaff Regeln dass die vier Nukleotide in paarweise gleicher Haufigkeit in der DNA vorkommen A T und C G 1951 McClintock berichtete erstmals uber springende Gene stiess aber auf komplettes Unverstandnis 1952 Das Hershey Chase Experiment zeigte dass die genetische Information von Bakteriophagen in der DNA gespeichert ist 1953 James Watson und Francis Crick postulierten die Doppelhelix Struktur der DNA 1957 Nachweis der semikonservativen Replikation der DNA und des Crossing over durch James Herbert Taylor Taylor Experiment 1958 Nachweis der semikonservativen Replikation der DNA durch Meselson und Stahl 1958 Crick postulierte das Zentrale Dogma der Molekulargenetik 1961 Francois Jacob und Jacques Monod stellten das Operon Konzept vor 1961 bis 1965 Dechiffrierung des genetischen Codes Marshall Warren Nirenberg und Heinrich Matthaei 1969 Jonathan Beckwith gelang als erstem die Isolierung eines einzelnen Gens aus E coli 1969 Werner Arber Daniel Nathans und Hamilton Othanel Smith entdeckten die Restriktionsenzyme 1975 DNA Sequenzierung Frederick Sanger Allan Maxam Walter Gilbert 1977 Intron Exon Struktur eukaryotischer Gene 1983 Kary Mullis entwickelte die Polymerase Kettenreaktion PCR zur Vervielfaltigung von DNA 1995 Das erste prokaryotische Genom von Haemophilus influenzae wurde sequenziert 1997 Das erste eukaryotische Genom das der Backerhefe Saccharomyces cerevisiae ist sequenziert 2003 Als Resultat des Humangenomprojektes steht die Referenzsequenz des menschlichen Genoms zum Download im Internet bereitVorgeschichte Bearbeiten Schon in der Antike versuchten Menschen die Gesetzmassigkeiten der Zeugung und die Ahnlichkeiten zwischen Verwandten zu erklaren und einige der im antiken Griechenland entwickelten Konzepte blieben bis in die Neuzeit gultig oder wurden in der Neuzeit wieder aufgegriffen 5 6 So lehrte der griechische Philosoph Alkmaion um 500 v Chr dass die Zeugung der Nachkommen durch die Zusammenwirkung des mannlichen und des weiblichen Samens geschehe Sein Postulat eines weiblichen Samens fand in der damaligen Naturphilosophie und spater auch in der hippokratischen Medizin allgemeine Anerkennung Davon abweichend behaupteten Hippon und Anaxagoras dass nur der Mann zeugungsfahigen Samen bilde und dass der weibliche Organismus den Keim nur ernahre Die Bildung des Samens erfolgte laut Alkmaion im Gehirn von wo aus er durch die Adern in den Hoden gelange Demgegenuber erklarten Anaxagoras und Demokrit dass der gesamte Organismus zur Bildung des Samens beitrage eine Ansicht die als Pangenesistheorie uber 2000 Jahre spater von Charles Darwin erneut vertreten wurde Auch die Uberlegungen des Anaxagoras wonach alle Korperteile des Kindes bereits im Samen Sperma vorgebildet seien traten als Praformationslehre in der Neuzeit wieder auf In der Antike wurden diese fruhen Lehren weitgehend abgelost durch die Ansichten des Aristoteles De generatione animalium wonach das Sperma aus dem Blut entsteht und bei der Zeugung nur immateriell wirkt indem es Form und Bewegung auf die durch den weiblichen Organismus bereitgestellte flussige Materie ubertragt 7 Die Entwicklung des Keims beschrieb Aristoteles als Epigenese wonach im Gegensatz zur Praformation die verschiedenen Organe nacheinander durch die Einwirkung des vaterlichen Formprinzips ausgebildet werden Neben der geschlechtlichen Zeugung kannte Aristoteles auch die Parthenogenese Jungfernzeugung sowie die vermeintliche Urzeugung von Insekten aus faulenden Stoffen Der Aristoteles Schuler Theophrastus postulierte eine transmutatio frumentorum und nahm an dass sich Getreidearten zu ihrer Wildform zuruckverwandeln konnen Zudem unterschied er mannliche und weibliche Pflanzen bei der Dattelpalme 8 Vererbung war bis in das 18 Jahrhundert ein juristischer Begriff und fand fur naturliche Vorgange keine Anwendung Denn Ahnlichkeiten zwischen Verwandten wurden ausreichend uber jeweils spezifische lokale Faktoren und die Lebensweise des Individuums erklart uber das Klima die Ernahrung die Art der Betatigungen usw Wie gewisse Merkmale unter Nachkommen blieben auch diese Faktoren fur die Nachkommen in der Regel konstant Irregulare Merkmale konnten dann entsprechend auf irregulare Einflusse bei der Zeugung oder der Entwicklung des Individuums zuruckgefuhrt werden Erst mit dem zunehmenden internationalen Verkehr und zum Beispiel der Anlage von exotischen Garten wurde ein Wahrnehmungsraum dafur geschaffen dass es vom Individuum und seinem jeweiligen Ort ablosbare naturliche Gesetze geben musse die sowohl die Weitergabe von regularen als auch zuweilen eine Weitergabe von neu erworbenen Eigenschaften regeln 9 Praformistische Darstellung des Spermiums von Nicolas Hartsoeker 1695 Der Begriff der Fortpflanzung oder Reproduktion in dessen Kontext von Vererbung im biologischen Sinn gesprochen werden kann kam erst gegen Ende des 18 Jahrhunderts auf 10 In fruheren Jahrhunderten galt die Zeugung eines Lebewesens als ein Schopfungsakt der grundsatzlich eines gottlichen Eingriffs bedurfte und im Rahmen des Praformismus vielfach als Teilaspekt der Erschaffung der Welt betrachtet wurde Dabei unterschied man die Zeugung durch den Samen Sperma im Mutterleib von der Urzeugung durch welche niedere Tiere etwa Wurmer Insekten Schlangen und Mause aus toter Materie hervorzugehen schienen 11 Die Samenzeugung betrachtete man als Eigenheit des Menschen und der hoheren Tiere welche zu ihrer Ausbildung eines Mutterleibs bedurfen Erst gegen Ende des 17 Jahrhunderts setzte sich vor allem aufgrund der Experimente Francesco Redis die Einsicht durch dass Wurmer Insekten und andere niedere Tiere nicht aus toter Materie entstehen sondern von gleichartigen Tieren gezeugt werden Nun betrachtete man die Zeugung nicht mehr als Schopfungsakt sondern verlegte diesen in die Zeit der Erschaffung der Welt bei der wie man annahm alle zukunftigen Generationen von Lebewesen zugleich ineinandergeschachtelt erschaffen wurden Die Zeugung war somit nur noch eine Aktivierung des langst vorhandenen Keims der sich dann zu einem voll ausgebildeten Organismus entfaltete Strittig war dabei ob die Keime durch das weibliche oder durch das mannliche Geschlecht weitergegeben werden ob sie also im Ei oder im Samentierchen eingeschachtelt sind Beide Ansichten hatten ihre Anhanger Ovisten und Animalkulisten bis die Entdeckung der Jungfernzeugung bei der Blattlaus durch Charles Bonnet 1740 den Streit zugunsten der Ovisten entschied 12 Neben der sehr popularen Praformationslehre die 1625 durch Giuseppe degli Aromatari 1587 1660 ins Spiel gebracht worden war gab es im 17 Jahrhundert auch renommierte Anhanger der an Aristoteles anknupfenden Epigenesislehre namentlich William Harvey und Rene Descartes Deren Ansichten galten jedoch als antiquiert und wurden als unwissenschaftlich verworfen da sie immaterielle Wirkprinzipien voraussetzten wahrend der Praformismus rein mechanistisch gedacht werden konnte und zudem durch die Einfuhrung des Mikroskops einen starken Auftrieb erfuhr 13 Die Vorstellung der Praformation herrschte bis in das 19 Jahrhundert hinein vor obwohl es durchaus Forschungsergebnisse gab die nicht mit ihr in Einklang gebracht werden konnten Grosses Erstaunen riefen die Versuche zur Regeneration bei Salamandern Susswasserpolypen und anderen Tieren hervor Polypen kann man fein zerhacken und jedes Teilstuck entwickelt sich wie Abraham Trembley 1744 beschrieb innerhalb von zwei bis drei Wochen zu einem kompletten Tier In den Jahren 1744 bis 1754 veroffentlichte Pierre Louis Moreau de Maupertuis mehrere Schriften in denen er aufgrund von Beobachtungen bei Tieren und Menschen wonach beide Eltern Merkmale an ihre Nachkommen weitergeben konnen die Praformationslehre kritisierte und ablehnte Entsprechende Beobachtungen publizierte auch Joseph Gottlieb Kolreuter 1761 der als Erster Kreuzungen verschiedener Pflanzenarten studierte Und Caspar Friedrich Wolff beschrieb 1759 minutios die Entwicklung des Embryos im Huhnerei aus vollig undifferenzierter Materie Trotz der Probleme die derartige Forschungen aufwarfen geriet die Praformationslehre jedoch erst im fruhen 19 Jahrhundert durch die embryologischen Untersuchungen von Christian Heinrich Pander 1817 und Karl Ernst von Baer 1828 ins Wanken bei denen diese die Bedeutung der Keimblatter aufklarten und allgemein gultige Gesetzmassigkeiten der Embryogenese der Tiere aufzeigten 14 Mit der Etablierung der von Matthias Jacob Schleiden 1838 Theodor Schwann 1839 und Rudolf Virchow 1858 entwickelten Allgemeinen Zelltheorie wurde deutlich dass die Grunde fur die Ahnlichkeit von Eltern und Nachkommen in der Zelle lokalisiert sein mussen Alle Organismen bestehen aus Zellen Wachstum beruht auf der Vermehrung der Zellen durch Teilung und bei der geschlechtlichen Fortpflanzung die bei Vielzellern der Normalfall ist vereinigen sich je eine Keimzelle beiderlei Geschlechts zu einer Zygote aus welcher durch fortwahrende Teilung und Differenzierung der neue Organismus hervorgeht 15 Klassische Genetik Bearbeiten Die Gesetzmassigkeiten der Vererbung blieben lange im Unklaren Schon in den Jahren 1799 bis 1823 fuhrte Thomas Andrew Knight wie einige Jahrzehnte spater Gregor Mendel Kreuzungsexperimente mit Erbsen durch bei denen er bereits die Erscheinungen der Dominanz und der Aufspaltung von Merkmalen beobachtete 16 1863 publizierte Charles Victor Naudin 1815 1899 die Ergebnisse seiner Kreuzungsexperimente mit zahlreichen Pflanzengattungen wobei er das sehr gleichartige Aussehen aller Pflanzen der ersten Tochtergeneration und die extreme Verschiedenartigkeit der Formen in den folgenden Generationen konstatierte und damit weitere bedeutende Aspekte der fast zeitgleichen Erkenntnisse Mendels vorwegnahm aber im Unterschied zu Mendel keine statistische Auswertung durchfuhrte 17 Gregor Mendel Der entscheidende Durchbruch gelang dann Mendel mit seinen 1856 begonnenen Kreuzungsversuchen bei denen er sich auf einzelne Merkmale konzentrierte und die erhaltenen Daten statistisch auswertete So konnte er die grundlegenden Gesetzmassigkeiten bei der Verteilung von Erbanlagen auf die Nachkommen ermitteln die heute als Mendelsche Regeln bezeichnet werden Diese Entdeckungen die er 1866 publizierte blieben jedoch zunachst in der Fachwelt fast unbeachtet und wurden erst im Jahr 1900 von Hugo de Vries Carl Correns und Erich Tschermak wiederentdeckt und aufgrund eigener Versuche bestatigt Einen radikalen Umbruch der Vorstellungen von der Vererbung brachte die Keimbahn oder Keimplasmatheorie mit sich die August Weismann in den 1880er Jahren entwickelte 18 Schon seit dem Altertum galt es als selbstverstandlich dass Merkmale welche die Eltern wahrend ihres Lebens erworben haben auf die Nachkommen ubertragen werden konnen Nach Jean Baptiste de Lamarck in dessen Evolutionstheorie sie eine bedeutende Rolle spielte wird diese Ansicht heute als Lamarckismus bezeichnet Doch auch Charles Darwin postulierte in seiner Pangenesistheorie dass der ganze elterliche Organismus auf die Keimzellen einwirke unter anderem sogar indirekt durch Telegonie Weismann unterschied nun zwischen der Keimbahn auf der die Keimzellen eines Organismus sich von der Zygote herleiten und dem Soma als der Gesamtheit aller ubrigen Zellen aus denen keine Keimzellen hervorgehen konnen und von denen auch keine Einwirkungen auf die Keimbahn ausgehen Diese Theorie war allerdings anfangs sehr umstritten 19 Hugo de Vries Mit seinem zweibandigen Werk Die Mutationstheorie 1901 03 fuhrte de Vries den bis dahin in der Palaontologie gebrauchlichen Begriff Mutation in die Vererbungslehre ein Nach seiner Auffassung handelte es sich bei Mutationen um umfassende sprunghafte Veranderungen durch welche eine neue Art entstehe Dabei stutzte er sich auf seine Studien an Nachtkerzen bei denen eine in allen ihren Organen stark veranderte Pflanze aufgetreten war deren Merkmale sich als erbkonstant erwiesen und die er daher als neue Art Oenothera gigas beschrieb Spater stellte sich heraus dass Oe gigas im Unterschied zu den diploiden Ausgangspflanzen tetraploid war und somit aus heutiger Sicht der Sonderfall einer Genommutation Autopolyploidie vorlag Dieser Befund stand im Widerspruch zu der an Charles Darwin anschliessenden Evolutionstheorie die das Auftreten geringfugiger Veranderungen voraussetzte und das war einer der Grunde warum der Mendelismus sich zeitweilig im Widerstreit mit dem damals noch nicht allgemein akzeptierten Darwinismus befand In den Jahren um die Jahrhundertwende untersuchten etliche Forscher die unterschiedlichen Formen der Chromosomen und deren Verhalten bei Zellteilungen Aufgrund der Beobachtung dass gleich aussehende Chromosomen paarweise auftreten ausserte Walter Sutton 1902 als erster die Vermutung dass dies etwas mit den ebenfalls gepaarten Merkmalen und deren Spaltung in den Untersuchungen von Mendel und seinen Wiederentdeckern zu tun haben konne 20 Im Anschluss daran formulierte Theodor Boveri 1904 die Chromosomentheorie der Vererbung wonach die Erbanlagen an die Chromosomen gebunden sind und deren Verhalten bei der Meiose und Befruchtung den Mendelschen Regeln entspricht 21 Vererbung der Augenfarbe bei Drosophila Abbildung aus The Physical Basis of Heredity 1919 Eine sehr folgenreiche Entscheidung war die Wahl von Taufliegen als Versuchsobjekt durch die Arbeitsgruppe um Thomas Hunt Morgan im Jahre 1907 vor allem weil diese in grosser Zahl auf kleinem Raum gehalten werden konnen und sich sehr viel schneller vermehren als die bis dahin verwendeten Pflanzen So stellte sich bald heraus dass es auch geringfugige Mutationen gibt auf deren Grundlage allmahliche Veranderungen innerhalb von Populationen moglich sind Morgan For Darwin 1909 Eine weitere wichtige Entdeckung machte Morgans Team etwa 1911 als man die schon 1900 von Correns publizierte Beobachtung dass manche Merkmale meist zusammen vererbt werden Genkopplung mit Untersuchungen der Chromosomen verband und so zu dem Schluss kam dass es sich bei den Koppelungsgruppen um Gruppen von Genen handelt welche auf demselben Chromosom liegen Wie sich weiter herausstellte kann es zu einem Austausch von Genen zwischen homologen Chromosomen kommen Crossing over und aufgrund der relativen Haufigkeiten dieser intrachromosomalen Rekombinationen konnte man eine lineare Anordnung der Gene auf einem Chromosom ableiten Genkarte Diese Erkenntnisse fasste Morgan 1921 in The Physical Basis of Heredity und 1926 programmatisch in The Theory of the Gene zusammen worin er die Chromosomentheorie zur Gentheorie weiterentwickelte Diese Theorie war schon wahrend ihrer allmahlichen Herausbildung sehr umstritten Ein zentraler Streitpunkt war die Frage ob die Erbanlagen sich ausschliesslich im Zellkern oder auch im Zytoplasma befinden Vertreter der letzteren Ansicht waren u a Boveri Correns Hans Driesch Jacques Loeb und Richard Goldschmidt Sie postulierten dass im Kern nur relativ geringfugige Erbfaktoren bis hin zu Artmerkmalen lokalisiert seien wahrend Merkmale hoherer systematischer Kategorien Gattung Familie usw durch das Plasma vererbt wurden Der entschiedenste Vertreter der Gegenseite war Morgans ehemaliger Mitarbeiter Hermann Joseph Muller der in The Gene as the Basis of Life 1929 die im Kern lokalisierten Gene als die Grundlage des Lebens uberhaupt bezeichnete und die Bedeutung des Plasmas als sekundar einstufte Muller war es auch der 1927 erstmals von der Erzeugung von Mutationen durch Rontgenstrahlung berichtete wodurch die genetische Forschung nicht mehr darauf angewiesen war auf spontan auftretende Mutationen zu warten Der von de Vries Morgan Muller und Anderen vertretenen Ansicht der Zufalligkeit der Mutationen stand das u a von Paul Kammerer und Trofim Denissowitsch Lyssenko verfochtene Postulat gegenuber dass Mutationen gerichtet und qualitativ durch Umwelteinflusse bestimmt seien Populationsgenetik Bearbeiten Hauptartikel Populationsgenetik Nach dem allgemeinen Bekanntwerden von Mendels mathematisch exakter Beschreibung des dominant rezessiven Erbgangs im Jahr 1900 wurde die Frage diskutiert ob rezessive Merkmale in naturlichen Populationen allmahlich verschwinden oder auf Dauer erhalten bleiben 22 Hierzu fanden der deutsche Arzt Wilhelm Weinberg und der britische Mathematiker Godfrey Harold Hardy 1908 fast gleichzeitig eine Formel die das Gleichgewicht dominanter und rezessiver Merkmale in Populationen beschreibt Diese Entdeckung wurde jedoch unter Genetikern zunachst kaum beachtet Erst 1917 fuhrte Reginald Punnett das von ihm so genannte Hardy Gesetz in die Populationsforschung ein was ein wichtiger Beitrag zur Begrundung der Populationsgenetik als eigenstandigem Forschungszweig in den 1920er Jahren war Weinbergs Beitrag wurde sogar erst 1943 von Curt Stern wiederentdeckt der die Formel daraufhin in Hardy Weinberg Gesetz umbenannte Die Grundlagen der Populationsgenetik wurden parallel von Sewall Wright Ronald A Fisher und J B S Haldane entwickelt 23 Sie erkannten dass Vererbungsvorgange in der Natur sinnvollerweise auf der Ebene von Populationen zu betrachten sind und formulierten dafur die theoretischen Grundlagen Haldane A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection 1924 1932 Fisher The Genetical Theory of Natural Selection 1930 Wright Evolution in Mendelian Populations 1931 Die Erbsubstanz Bearbeiten Seit 1889 Richard Altmann war bekannt dass Chromosomen aus Nucleinsaure und basischem Protein bestehen Uber deren Aufbau und Funktion konnte jedoch lange Zeit nur spekuliert werden 1902 postulierten Emil Fischer und Franz Hofmeister dass Proteine Polypeptide seien also lange Ketten von Aminosauren Das war zu diesem Zeitpunkt allerdings noch sehr spekulativ Als 1905 die ersten Analysen der Aminosauren Zusammensetzung von Proteinen publiziert wurden erfassten diese lediglich ein Funftel des untersuchten Proteins und die Identifikation aller 20 proteinogenen Aminosauren zog sich bis 1935 hin Dagegen war bei der Nukleinsaure schon 1903 klar Albrecht Kossel dass sie neben Zucker und Phosphat lediglich funf verschiedene Nukleinbasen enthalt Erste Analysen der Basenzusammensetzung durch Hermann Steudel ergaben 1906 dass die vier hauptsachlich vorhandenen Basen zu annahernd gleichen Anteilen enthalten sind Daraus schloss Steudel 1907 dass die Nukleinsaure ein relativ einfach gebauter Korper sei 24 dem man keine anspruchsvollen Funktionen beimessen konne Dies etablierte sich als Lehrmeinung die bis in die 1940er Jahre gultig blieb und auf dieser Grundlage betrachtete man nicht die Nukleinsaure n sondern die Proteine als Erbsubstanz Zu der Einsicht dass es sich gerade umgekehrt verhalt und die Nukleinsaure DNA als Erbsubstanz angesehen werden muss fuhrten die Experimente der Arbeitsgruppe von Oswald Avery zur Transformation von Pneumokokken 1944 25 und das Hershey Chase Experiment von 1952 mit Bakteriophagen Ausserdem zeigte Erwin Chargaff 1950 dass die vier Nukleotide aus denen die DNA besteht nicht zu gleichen sondern zu paarweise gleichen Anteilen enthalten sind Zusammen mit Rontgenstrukturanalyse Daten von Rosalind Franklin war das die Grundlage fur die Entwicklung des Doppelhelix Strukturmodells der DNA durch James Watson und Francis Crick 1953 Siehe auch Bearbeiten Wiktionary Genetik Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme UbersetzungenLiteratur BearbeitenFrancois Jacob La logique du vivant Une histoire de l heredite Gallimard Paris 1971 deutsch Die Logik des Lebenden Fischer Frankfurt am Main 1972 Neuausgabe 2002 Wilfried Janning Elisabeth Knust Genetik 2 Auflage Thieme Stuttgart 2008 ISBN 978 3 13 149801 4 William S Klug Michael R Cummings Charlotte A Spencer Genetik 8 Auflage Pearson Studium Munchen 2007 ISBN 978 3 8273 7247 5 Hans Peter Kroner Genetik In Werner E Gerabek Bernhard D Haage Gundolf Keil Wolfgang Wegner Hrsg Enzyklopadie Medizingeschichte de Gruyter Berlin New York 2005 ISBN 3 11 015714 4 S 468 475 Katharina Munk Hrsg Taschenlehrbuch Biologie Genetik Thieme Stuttgart 2010 ISBN 978 3 13 144871 2 Eberhard Passarge Color atlas of genetics Taschenatlas der Genetik Georg Thieme Verlag KG Stuttgart 2018 5 Auflage ISBN 978 3 13 241440 2 Hans Jorg Rheinberger Staffan Muller Wille Vererbung Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts Fischer Frankfurt am Main 2009 ISBN 978 3 596 17063 0 Weblinks BearbeitenDie Geschichte der DNA Flash Nicht mehr online verfugbar In schule bw de Ehemals im Original abgerufen am 6 Dezember 2020 deutsche Fassung von DNA from the Beginning des Dolan DNA Learning Center 1 2 Vorlage Toter Link www schule bw de Seite nicht mehr abrufbar Suche in Webarchiven Genetic Science Learning Center University of Utah engl Gewinner des Science Prize for Online Resources in Education 26 Michael Stang Datenschutz Gehackte Gene In Deutschlandfunk Sendung Wissenschaft im Brennpunkt 3 Oktober 2014 abgerufen am 6 Dezember 2020 Einzelnachweise Bearbeiten genetikos In Henry George Liddell Robert Scott A Greek English Lexicon perseus tufts edu genesis In Henry George Liddell Robert Scott A Greek English Lexicon perseus tufts edu Ilse Jahn Rolf Lother Konrad Senglaub Hrsg Geschichte der Biologie 2 Auflage Gustav Fischer Verlag Jena 1985 S 284 und 413 Peter Weingart Jurgen Kroll Kurt Bayertz Rasse Blut und Gene Geschichte der Eugenik und Rassenhygiene in Deutschland Suhrkamp Frankfurt am Main 1992 S 557 f I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 56 59 Erna Lesky Die Zeugungs und Vererbungslehren der Antike und ihr Nachwirken Akademie der Wissenschaften und der Literatur zu Mainz Abhandlungen der geistes und sozialwissenschaftlichen Klasse 1950 19 Wiesbaden 1951 DNB 453020739 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 68 71 Hans Peter Kroner Genetik 2005 S 468 Hans Jorg Rheinberger Staffan Muller Wille Vererbung Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts Frankfurt am Main 2009 Francois Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code Frankfurt am Main 1972 S 27 f F Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code 1972 S 32 f F Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code 1972 S 72 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 218 220 und 231 F Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code 1972 S 74 79 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 232 249 F Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code 1972 S 123 139 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 417 und 691 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 418 f F Jacob Die Logik des Lebenden Von der Urzeugung zum genetischen Code 1972 S 232 235 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 410 412 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 463 I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 463 f I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 468 f I Jahn u a Hrsg Geschichte der Biologie 1985 S 482 484 H Steudel Hoppe Seyler s Z Physiol Chem 53 1907 S 18 zitiert nach Peter Karlson 100 Jahre Biochemie im Spiegel von Hoppe Seyler s Zeitschrift fur Physiologische Chemie dito Band 358 1977 S 717 752 Zitat S 747 Oswald T Avery u a Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III In J Exp Med Band 79 Nr 2 1944 S 137 158 Louisa A Stark Kevin Pompei Making Genetics Easy to Understand In Science Band 327 Nr 5965 S 538 539 doi 10 1126 science 1183029 Normdaten Sachbegriff GND 4071711 2 OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Genetik amp oldid 215624209, wikipedia, wiki, deutsches

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