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Eukaryoten

Eukaryoten oder Eukaryonten (Eukaryota) (von altgriechischεὖ eu = ‚richtig‘, ‚gut‘ undκάρυον karyon = ‚Nuss‘, ‚Kern‘) sind eine Domäne der Lebewesen, deren Zellen (Eucyten) einen echten Kern und eine reiche Kompartimentierung haben (Tiere, Pflanzen und Pilze). Hierin unterscheiden sie sich von den beiden übrigen Domänen im System der Lebewesen, den prokaryotischen Bakterien und Archaeen (letztere früher auch Urbakterien genannt), beide mit procytischen Zellen.

Eukaryoten

Verschiedene Eukaryoten

Systematik
Wissenschaftlicher Name
Eukaryota
Chatton, 1925
Schematische Darstellung einer Tierzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle
Schematische Darstellung einer Pflanzenzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle

Inhaltsverzeichnis

Die Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10 bis 30 µm. Sie sind in der Regel wesentlich größer als die von Prokaryoten, ihr Volumen beträgt etwa das 100- bis 10.000-Fache. Für ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle sind ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (abgegrenzte Räume) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten günstig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen. Weitere Gene kommen je nach Art in Mitochondrien (Organellen, die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfügung stellen), in Einzelfällen auch in den ihnen verwandten Hydrogenosomen sowie in fast allen Plastiden (unter anderem in den Photosynthese betreibenden Chloroplasten) vor. Dem intrazellulären Transport dienen die Organellen des Endomembransystems.

Struktur und Form wird den eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen, das auch der Fortbewegung dient. Es ist aus Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut. Einige Eukaryoten, beispielsweise Pflanzen und Pilze, haben auch Zellwände, die die Zellen außerhalb der Cytoplasmamembran einschließen und ihre Form bestimmen.

Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, mittels derselben DNA-Information durch alternatives Spleißen unterschiedliche Proteine herzustellen.

Hauptartikel: Vielzeller

Eukaryoten können Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein. Diese bestehen aus einer größeren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel, wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben übernehmen. Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten, darunter die Pflanzen, Tiere und mehrzelligen Pilze.

Hauptartikel: Systematik der Eukaryoten

Der Name verweist auf das Vorhandensein eines Zellkerns (Eukaryota/Eukaryonta/Eucarya/Eukarya; zu altgriechischεὖ ‚gut, echt‘ undκάρυον káryonNuss‘).

In der biologischen Systematik bilden die Eukaryoten eine der drei Domänen, also der höchsten Kategorien zur Klassifizierung von Lebewesen. Die aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al. 2012 aufgestellt. Sie gliedert die Eukaryoten wie folgt:

Daneben existieren zahlreiche Taxa mit unsicherer Stellung (incertae sedis), darunter unter anderem

Systematik nach Cavalier-Smith

Cavalier-Smith gliedert die Eukaryoten wie folgt:

Ein mögliches Szenario für die „Eukaryogenese“. 1–2: Ein Archaeum aus der Gruppe der Lokiarchaeota in­kor­po­riert ein Rickettsien-ähnliches α-Proteo­bak­te­ri­um. 3: Durch Symbiose mit den inkorpo­rierten Bakterien entsteht der erste Mito­chon­dri­en-nutzende/-beher­ber­gen­de Or­ga­nis­mus (1MO oder FME, First mito­chron­dria hosting endo­symbiont) 4: Der „Ur-Eukaryot“ (LECA, Last eucaryotic common ancestor)
E3-Modell der Eukaryogenese

Die ältesten makroskopischen, mehrzelligen, möglicherweise eukaryotischen Fossilien sind 1,5 Milliarden Jahre alt. Es ist nicht bekannt, ob die hypothetischen evolutionären Vorläufer der Eukaryoten – die sogenannten Urkaryoten – bereits Organellen besaßen (diese wären aufgrund des nachteiligen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses nötig gewesen) oder sie erst im Laufe ihrer Evolution hin zu den eigentlichen Eukaryoten erwarben. Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen ist die Endosymbiontentheorie, die besagt, dass Mitochondrien und Chloroplasten auf Bakterien zurückgehen, die von den zellbiologisch „primitiven“, räuberisch lebenden Urkaryoten ursprünglich als Nahrung aufgenommen und von denen einige durch Zufall nicht verdaut wurden, sondern eine Symbiose mit dem Urkaryoten eingingen.

Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten – in der meist englischen Fachliteratur auch als Last Eukaryotic Common Ancestor, abgekürzt LECA, bezeichnet – sollte sowohl einen abgegrenzten Zellkern als auch Mitochondrien besessen haben, da alle bisher untersuchten Eukaryoten Mitochondrien, mitochondrienartige Organellen oder zumindest Kern-DNA von mitochondrialem Ursprung (übertragen durch lateralen Gentransfer) besitzen. Zwar führte Thomas Cavalier-Smith für rezente amitochondriale Einzeller mit Zellkern, die er für evolutionäre Relikte aus der Zeit vor LECA hielt, die Bezeichnung Archezoa ein, jedoch mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf, dass es sich bei den Archezoen um sekundär amitochondriale echte Eukaryoten handelt, das heißt um Abkömmlinge von LECA.

Als Alternative zur Urkaryoten-Hypothese wird ein Erwerb von Mitochondrien durch Archaeen diskutiert (Wasserstoff-Hypothese). Dieser Erwerb hätte vor oder gleichzeitig mit dem des Zellkerns stattgefunden haben können und eventuell ebenfalls viralen Ursprungs (unter den NCLDVs) sein können („Viral eukaryogenesis“, ein Teil der „Out-of-Virus-Hypothese“). Als Kandidaten werden DNA-Viren wie die ‚Medusaviridae‘ gehandelt; und auch der ‚Pseudomonas Phage 201phi2-1 aus der Gattung Phikzvirus, Familie Myoviridae, ein Riesen-Bakteriophage, bildet bei der Infektion einer Bakterienzelle eine kernähnliche Struktur, die Proteine abhängig von ihrer Funktion trennt, diese kernartige Struktur und ihre Schlüsseleigenschaften wurden auch in den verwandten Phagen gefunden.

Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanalysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten zuerst ihre komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben.

Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019); zu den unterschiedlichen Standpunkten siehe Guglielmini et al. (2019) und Koonin/Yutin (2018).

Nach 12 Jahren Forschungsarbeit berichteten Mikrobiologen 2019 erfolgreich ein, sich nur sehr langsam vermehrendes, Lokiarchaeon aus Tiefseeschlamm isoliert und kultiviert zu haben. Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum ist ein, nach Vergleich seines Genoms nahe mit den Eukaryoten verwandtes, extrem langsam wachsendes heterotrophes Archaeon, das Energie aus dem Abbau von Peptiden und Aminosäuren gewinnt und dabei Wasserstoff produziert und abgibt. Das Archaeon gedeiht nur in obligater Syntrophie mit Wasserstoff-metabolierenden Organismen, einer davon ein sulfatreduzierendes Delta-Proeobakterium der Desulfovibrionales. Die Autoren nehmen an, dass treibende Kraft der Endosymbiose, die zu den Eukaryoten führte, ein zweites, in ihrem Modellsystem nicht vorhandenes Bakterium, das künftige Mitochondrium, gewesen wäre, dessen Aufgabe zunächst primär die Beseitigung von für das obligat anaerobe Archaeon giftigen Sauerstoffs gewesen sei. Die Rolle des Mitochondriums im Energiestoffwechsel wäre demnach erst sekundär entstanden. Die Autoren halten eine Schlüsselrolle des Wasserstoff-Metabolismus selbst, wie in alternativen Szenarien der Endosymbiontentheorie vorgeschlagen, für unplausibel. Dem entsprechend wäre das Wasserstoff-verwertende Bakterium selbst nicht zum Endosymbionten geworden. Die Hypothese setzt einen frühen Ursprung des Mitochondriums in einer noch primitiven, Archaeen-artigen Wirtszelle voraus und unterscheidet sich darin von alternativen Szenarien wie der „Archezoa“-Hypothese von Thomas Cavalier-Smith, nach denen ein fast fertiger Pro-Eukaryot erst spät ein Mitochondrium erworben hätte. Dem entsprechend wäre ein „Einfangen“ des künftigen Mitochondriums über Phagocytose unplausibel, da es an den nötigen internen Strukturen wie einem Cytoskelett gefehlt hätte. Interessanterweise verfügt Prometheoarchaeum aber über tentakel-artige Zellfortsätze, mit denen ein ähnlicher Organismus im Archaikum den hypothetischen Endosymbionten alternativ quasi umschlungen haben könnte.

Die Entstehung der Chloroplasten der Photosynthese betreibenden Eukaryoten durch Endosymbiose stellt einen zeitlich späteren Vorgang dar. Zunächst wurden Cyanobakterien von nicht-phototrophen Eukaryoten aufgenommen, was möglicherweise in dieser Form (primäre Endosymbiose) nur einmal geschah. Die anderen Plastiden (Leukoplasten etc.) leiten sich von diesen ab.

Später entstanden komplexe Plastiden (mit mehr als doppelter Membran und ggf. Nukleosom) durch eine sekundäre Endosymbiose, d. h. (weitere) nicht-phototrophe Eukaryoten nahmen (aus der primären Endosymbiose entstandene) phototrophe Eukaryoten durch Endosymbiose auf (so etwa bei den Apicomplexa).

Die Einteilung von Lebewesen in Prokaryoten und Eukaryoten wurde erstmals von Edouard Chatton für Protisten deutlich herausgestellt und 1925 veröffentlicht.

Diese Einteilung trat zunächst mit der Einführung des Drei-Domänen-Systems durch Carl Woese 1977 in den Hintergrund, eines Ansatzes, der das zelluläre Leben in die drei Domänen Bakterien, Archaeen und Eukaryoten aufteilt.

Im Jahr 1984 wurde von James A. Lake und Kollegen die Eozyten-Hypothese vorgeschlagen: Man hatte entdeckt, dass bei der Form der Ribosomen in der Archaeen-Gruppe der Crenarchaeota (mit der ursprünglichen Bezeichnung Eozyten) und der Eukaryoten eine erstaunliche Ähnlichkeit besteht, dass aber die Form der Ribosomen sowohl bei den Bakterien als auch bei den Euryarchaeota, einer anderen Archaeen-Gruppe, deutlich davon abweicht. Es wurde daher vermutet, dass die Eukaryoten aus den Crenarchaeota hervorgegangen sind.

Trotz weiterer Hinweise in den 1980er Jahren bekam die Eozyten-Hypothese erst in den 2000er Jahren mit dem Fortschritt der Genom-Analyse neuen Auftrieb. In einer ganzen Reihe von Archaeen wurden Gene entdeckt, die man in ähnlicher Form auch in Eukaryoten findet. Entsprechend den Ergebnissen einiger Studien wurde in einer Abwandlung statt der Crenarchaeota die diesen nahestehende Gruppe der Thaumarchaeota als Ursprung der Eukaryoten vorgeschlagen. (Die Crenarchaeota und Thaumarchaeota werden zusammen mit einigen anderen Archaeen-Gruppen in der Supergruppe „TACK“ zusammengefasst).

Mit dem Aufkommen der Metagenomanalyse ließen sich seit 2015 in Proben aus der Nähe von Hydrothermalquellen Kandidaten für Archaeen-Gruppen identifizieren, die den Eukaryoten noch viel näher stehen müssen, als alle zuvor betrachteten Gruppen. Die erste Gruppe war die der „Lokiarchaeota“, gefunden bei einem hydrothermalen Vent Namens „Loki's Schloss“ im Arktischen Ozean zwischen Mohns- und Knipovitsch-Kamm. Da diese Erkenntnisse lediglich aus einer Metagenom-Analyse stammen und man die betreffenden Mikroben noch bis auf weiteres nicht kultivieren kann, kommt allen fraglichen Taxa lediglich ein 'Kandidatenstatus' zu, gekennzeichnet durch die Anführungszeichen.

Die „Lokiarchaeota“ werden aufgrund von Ähnlichkeit im Genom mit einigen ebenfalls in diesem Zusammenhang jüngst vorgeschlagenen Gruppen („Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“ und „Heimdallarchaeota“) zu einer Kandidaten-Gruppe „Asgard“ zusammengefasst, die unter den Archaeen den Eukaryoten somit am nächsten steht und ein Schwester-Taxon zur Supergruppe „TACK“ darstellt.

Um der engen Verwandtschaft der Archaeen mit den Eukaryoten Rechnung zu tragen, hat Thomas Cavalier-Smith sie bereits 2002 in ein gemeinsames Taxon Neomura gestellt, das damit eine Schwestergruppe zu den Bakterien darstellt.

Diese neue Einteilung wird unterstützt durch neuere Erkenntnisse, wonach die Verwendung des DNA-Genoms als Träger der Erbinformationen bei Bakterien einerseits und Archaeen und Eukaryoten andererseits unterschiedlichen (möglicherweise viralen: anderer Teil der „Out-of-Virus-Hypothese“) Ursprungs zu sein scheint. Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heute bekannten Lebewesen wäre dann ein archaischer zellulärer Organismus der RNA-Welt (mit Ribosomen, d. h. Protein-Synthese) gewesen.

Weitere Unterstützung bekommt die Theorie durch Untersuchung des Aufbaus der membranständigen F- und V-/A-Typ-ATPasen. Die F-Typ-ATPasen der Mitochondrien und Chloroplasten sind mit denen der Bakterien homolog (wie nach der Endosymbiosetheorie zu erwarten). Die V-Typ-ATPasen an Zytoplasma-Membranen (Vakuolen) der Eukaryoten sind zu denen der Archaeen homolog, was eine Abstammung der Eukaryoten aus einem Zweig der Archaeen stützt. Vereinzelte Ausnahmen (F-Typ-ATPasen bei einigen Archaeen-Species und V-Typ-ATPasen bei einigen Bakteriengruppen) werden auf horizontalen Gentransfer zurückgeführt. Zentrale Untereinheiten der ATPasen sind über alle Lebewesen homolog, was für einen LUCA mit einer zumindest primitiven Membranhülle spricht.

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Commons: Eukaryota – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Eukaryot – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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    , auf: SciTechDaily vom 11. September 2020
Normdaten (Sachbegriff): GND:(, )

Eukaryoten
eukaryoten, lebewesen, zellkern, zellen, sprache, beobachten, bearbeiten, oder, eukaryonten, eukaryota, altgriechisch, εὖ, richtig, κάρυον, karyon, nuss, kern, sind, eine, domäne, lebewesen, deren, zellen, eucyten, einen, echten, kern, eine, reiche, kompartime. Eukaryoten Lebewesen mit Zellkern in den Zellen Sprache Beobachten Bearbeiten Eukaryoten oder Eukaryonten Eukaryota von altgriechisch eὖ eu richtig gut und karyon karyon Nuss Kern sind eine Domane der Lebewesen deren Zellen Eucyten einen echten Kern und eine reiche Kompartimentierung haben 1 Tiere Pflanzen und Pilze Hierin unterscheiden sie sich von den beiden ubrigen Domanen im System der Lebewesen den prokaryotischen Bakterien und Archaeen letztere fruher auch Urbakterien genannt beide mit procytischen Zellen EukaryotenVerschiedene EukaryotenSystematikKlassifikation LebewesenDomane EukaryotenWissenschaftlicher NameEukaryotaChatton 1925Schematische Darstellung einer Tierzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle Schematische Darstellung einer Pflanzenzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Mehrzelligkeit 3 Systematik 3 1 Systematik nach Cavalier Smith 4 Entwicklungsgeschichte 5 Forschungsgeschichte 6 Einzelnachweise 7 WeblinksMerkmale BearbeitenDie Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10 bis 30 µm 2 Sie sind in der Regel wesentlich grosser als die von Prokaryoten ihr Volumen betragt etwa das 100 bis 10 000 Fache Fur ein reibungsloses Funktionieren der zellularen Ablaufe uber grossere Entfernungen innerhalb der Zelle sind ein hoherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente abgegrenzte Raume sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten gunstig Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert welche wie die Organe eines Korpers verschiedene Funktionen ausuben Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen Weitere Gene kommen je nach Art in Mitochondrien Organellen die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfugung stellen in Einzelfallen auch in den ihnen verwandten Hydrogenosomen sowie in fast allen Plastiden unter anderem in den Photosynthese betreibenden Chloroplasten vor Dem intrazellularen Transport dienen die Organellen des Endomembransystems Struktur und Form wird den eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen das auch der Fortbewegung dient Es ist aus Mikrotubuli Intermediarfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut Einige Eukaryoten beispielsweise Pflanzen und Pilze haben auch Zellwande die die Zellen ausserhalb der Cytoplasmamembran einschliessen und ihre Form bestimmen Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage mittels derselben DNA Information durch alternatives Spleissen unterschiedliche Proteine herzustellen Mehrzelligkeit Bearbeiten Hauptartikel Vielzeller Eukaryoten konnen Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein Diese bestehen aus einer grosseren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben ubernehmen Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten darunter die Pflanzen Tiere und mehrzelligen Pilze Systematik Bearbeiten Hauptartikel Systematik der Eukaryoten Der Name verweist auf das Vorhandensein eines Zellkerns Eukaryota Eukaryonta Eucarya Eukarya zu altgriechisch eὖ eu gut echt und karyon karyon Nuss In der biologischen Systematik bilden die Eukaryoten eine der drei Domanen also der hochsten Kategorien zur Klassifizierung von Lebewesen Die aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al 2012 aufgestellt Sie gliedert die Eukaryoten wie folgt 3 Amorphea super group Amoebozoa einzellige Organismen mit im Regelfall amoboider Gestalt inkl Schleimpilze und manche Amoben super group Opisthokonta inkl Tiere und Pilze Diaphoretickes super group Sar inkl Stramenopile auch als Stramenopiles Chromista oder Heterokonta bezeichnet super group Archaeplastida inkl Pflanzen super group Excavata einzellige Organismen die mehrheitlich begeisselt sind Daneben existieren zahlreiche Taxa mit unsicherer Stellung incertae sedis darunter unter anderem Cryptophyceae Centrohelida Haptophyta Telonemia Kamera lens eine Geisseltierchenart und der einzige Vertreter der Gattung Kamera PicozoaSystematik nach Cavalier Smith Bearbeiten Cavalier Smith gliedert die Eukaryoten wie folgt 4 5 6 7 8 9 10 Eukaryota Tsukubea Discicristata Euglenozoa Percolozoa Orthokaryotes Jakobea Neokaryotes Diaphoretickes Archaeplastida Chromista Hacrobia SAR Scotokaryotes Metamonada Malawimonas Podiata Planomonadida Mantamonadida Diphyllatea Amorphea Amoebozoa Obazoa Breviata Apusomonadida OpisthokontaVorlage Klade Wartung StyleEntwicklungsgeschichte Bearbeiten Ein mogliches Szenario fur die Eukaryogenese 11 1 2 Ein Archaeum aus der Gruppe der Lokiarchaeota in kor po riert ein Rickettsien ahnliches a Proteo bak te ri um 3 Durch Symbiose mit den inkorpo rierten Bakterien entsteht der erste Mito chon dri en nutzende beher ber gen de Or ga nis mus 1MO oder FME First mito chron dria hosting endo symbiont 4 Der Ur Eukaryot LECA Last eucaryotic common ancestor E3 Modell der Eukaryogenese 12 Die altesten makroskopischen mehrzelligen moglicherweise eukaryotischen Fossilien sind 1 5 Milliarden Jahre alt 13 Es ist nicht bekannt ob die hypothetischen evolutionaren Vorlaufer der Eukaryoten die sogenannten Urkaryoten 14 bereits Organellen besassen diese waren aufgrund des nachteiligen Oberflachen Volumen Verhaltnisses notig gewesen oder sie erst im Laufe ihrer Evolution hin zu den eigentlichen Eukaryoten erwarben Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen ist die Endosymbiontentheorie die besagt dass Mitochondrien und Chloroplasten auf Bakterien zuruckgehen die von den zellbiologisch primitiven rauberisch lebenden Urkaryoten ursprunglich als Nahrung aufgenommen und von denen einige durch Zufall nicht verdaut wurden sondern eine Symbiose mit dem Urkaryoten eingingen 15 16 Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten in der meist englischen Fachliteratur auch als Last Eukaryotic Common Ancestor abgekurzt LECA bezeichnet 17 sollte sowohl einen abgegrenzten Zellkern als auch Mitochondrien besessen haben da alle bisher untersuchten Eukaryoten Mitochondrien mitochondrienartige Organellen oder zumindest Kern DNA von mitochondrialem Ursprung ubertragen durch lateralen Gentransfer besitzen Zwar fuhrte Thomas Cavalier Smith fur rezente amitochondriale Einzeller mit Zellkern die er fur evolutionare Relikte aus der Zeit vor LECA hielt die Bezeichnung Archezoa ein 18 jedoch mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf dass es sich bei den Archezoen um sekundar amitochondriale echte Eukaryoten handelt 19 das heisst um Abkommlinge von LECA Als Alternative zur Urkaryoten Hypothese wird ein Erwerb von Mitochondrien durch Archaeen diskutiert Wasserstoff Hypothese 20 Dieser Erwerb hatte vor oder gleichzeitig mit dem des Zellkerns stattgefunden haben konnen und eventuell ebenfalls viralen Ursprungs unter den NCLDVs sein konnen Viral eukaryogenesis ein Teil der Out of Virus Hypothese 21 Als Kandidaten werden DNA Viren wie die Medusaviridae gehandelt 22 und auch der Pseudomonas Phage 201phi2 1 23 24 aus der Gattung Phikzvirus Familie Myoviridae ein Riesen Bakteriophage bildet bei der Infektion einer Bakterienzelle eine kernahnliche Struktur die Proteine abhangig von ihrer Funktion trennt 25 diese kernartige Struktur und ihre Schlusseleigenschaften wurden auch in den verwandten Phagen gefunden 26 Eine im Herbst 2020 veroffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanalysen tatsachlich nahe dass obwohl bisher noch keine primar amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden die Vorfahren der Eukaryonten zuerst ihre komplexes Genom mit den zugehorigen Strukturen und danach die Mitochondrien oder Vorlaufer davon erworben haben 27 Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson 2019 28 zu den unterschiedlichen Standpunkten siehe Guglielmini et al 2019 29 30 und Koonin Yutin 2018 31 Nach 12 Jahren Forschungsarbeit berichteten Mikrobiologen 2019 erfolgreich ein sich nur sehr langsam vermehrendes Lokiarchaeon aus Tiefseeschlamm isoliert und kultiviert zu haben 12 32 33 Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum ist ein nach Vergleich seines Genoms nahe mit den Eukaryoten verwandtes extrem langsam wachsendes heterotrophes Archaeon das Energie aus dem Abbau von Peptiden und Aminosauren gewinnt und dabei Wasserstoff produziert und abgibt Das Archaeon gedeiht nur in obligater Syntrophie mit Wasserstoff metabolierenden Organismen einer davon ein sulfatreduzierendes Delta Proeobakterium der Desulfovibrionales Die Autoren nehmen an dass treibende Kraft der Endosymbiose die zu den Eukaryoten fuhrte ein zweites in ihrem Modellsystem nicht vorhandenes Bakterium das kunftige Mitochondrium gewesen ware dessen Aufgabe zunachst primar die Beseitigung von fur das obligat anaerobe Archaeon giftigen Sauerstoffs gewesen sei Die Rolle des Mitochondriums im Energiestoffwechsel ware demnach erst sekundar entstanden Die Autoren halten eine Schlusselrolle des Wasserstoff Metabolismus selbst wie in alternativen Szenarien der Endosymbiontentheorie 34 vorgeschlagen fur unplausibel Dem entsprechend ware das Wasserstoff verwertende Bakterium selbst nicht zum Endosymbionten geworden Die Hypothese setzt einen fruhen Ursprung des Mitochondriums in einer noch primitiven Archaeen artigen Wirtszelle voraus und unterscheidet sich darin von alternativen Szenarien wie der Archezoa Hypothese von Thomas Cavalier Smith nach denen ein fast fertiger Pro Eukaryot erst spat ein Mitochondrium erworben hatte Dem entsprechend ware ein Einfangen des kunftigen Mitochondriums uber Phagocytose unplausibel da es an den notigen internen Strukturen wie einem Cytoskelett gefehlt hatte Interessanterweise verfugt Prometheoarchaeum aber uber tentakel artige Zellfortsatze mit denen ein ahnlicher Organismus im Archaikum den hypothetischen Endosymbionten alternativ quasi umschlungen haben konnte Die Entstehung der Chloroplasten der Photosynthese betreibenden Eukaryoten durch Endosymbiose stellt einen zeitlich spateren Vorgang dar Zunachst wurden Cyanobakterien von nicht phototrophen Eukaryoten aufgenommen was moglicherweise in dieser Form primare Endosymbiose nur einmal geschah Die anderen Plastiden Leukoplasten etc leiten sich von diesen ab Spater entstanden komplexe Plastiden mit mehr als doppelter Membran und ggf Nukleosom durch eine sekundare Endosymbiose d h weitere nicht phototrophe Eukaryoten nahmen aus der primaren Endosymbiose entstandene phototrophe Eukaryoten durch Endosymbiose auf so etwa bei den Apicomplexa 35 Forschungsgeschichte BearbeitenDie Einteilung von Lebewesen in Prokaryoten und Eukaryoten wurde erstmals von Edouard Chatton fur Protisten deutlich herausgestellt und 1925 veroffentlicht 36 37 Diese Einteilung trat zunachst mit der Einfuhrung des Drei Domanen Systems durch Carl Woese 1977 in den Hintergrund 38 39 eines Ansatzes der das zellulare Leben in die drei Domanen Bakterien Archaeen und Eukaryoten aufteilt Im Jahr 1984 wurde von James A Lake und Kollegen die Eozyten Hypothese vorgeschlagen Man hatte entdeckt dass bei der Form der Ribosomen in der Archaeen Gruppe der Crenarchaeota mit der ursprunglichen Bezeichnung Eozyten und der Eukaryoten eine erstaunliche Ahnlichkeit besteht dass aber die Form der Ribosomen sowohl bei den Bakterien als auch bei den Euryarchaeota einer anderen Archaeen Gruppe deutlich davon abweicht Es wurde daher vermutet dass die Eukaryoten aus den Crenarchaeota hervorgegangen sind 40 41 Trotz weiterer Hinweise in den 1980er Jahren bekam die Eozyten Hypothese erst in den 2000er Jahren mit dem Fortschritt der Genom Analyse neuen Auftrieb In einer ganzen Reihe von Archaeen wurden Gene entdeckt die man in ahnlicher Form auch in Eukaryoten findet Entsprechend den Ergebnissen einiger Studien wurde in einer Abwandlung statt der Crenarchaeota die diesen nahestehende Gruppe der Thaumarchaeota als Ursprung der Eukaryoten vorgeschlagen Die Crenarchaeota und Thaumarchaeota werden zusammen mit einigen anderen Archaeen Gruppen in der Supergruppe TACK zusammengefasst 40 42 43 44 45 Mit dem Aufkommen der Metagenomanalyse liessen sich seit 2015 in Proben aus der Nahe von Hydrothermalquellen Kandidaten fur Archaeen Gruppen identifizieren die den Eukaryoten noch viel naher stehen mussen als alle zuvor betrachteten Gruppen Die erste Gruppe war die der Lokiarchaeota gefunden bei einem hydrothermalen Vent Namens Loki s Schloss im Arktischen Ozean zwischen Mohns und Knipovitsch Kamm 46 Da diese Erkenntnisse lediglich aus einer Metagenom Analyse stammen und man die betreffenden Mikroben noch bis auf weiteres nicht kultivieren kann kommt allen fraglichen Taxa lediglich ein Kandidatenstatus zu gekennzeichnet durch die Anfuhrungszeichen Die Lokiarchaeota werden aufgrund von Ahnlichkeit im Genom mit einigen ebenfalls in diesem Zusammenhang jungst vorgeschlagenen Gruppen Thorarchaeota Odinarchaeota und Heimdallarchaeota zu einer Kandidaten Gruppe Asgard zusammengefasst die unter den Archaeen den Eukaryoten somit am nachsten steht und ein Schwester Taxon zur Supergruppe TACK darstellt 47 48 49 50 Um der engen Verwandtschaft der Archaeen mit den Eukaryoten Rechnung zu tragen hat Thomas Cavalier Smith sie bereits 2002 in ein gemeinsames Taxon Neomura gestellt das damit eine Schwestergruppe zu den Bakterien darstellt 51 Diese neue Einteilung wird unterstutzt durch neuere Erkenntnisse wonach die Verwendung des DNA Genoms als Trager der Erbinformationen bei Bakterien einerseits und Archaeen und Eukaryoten andererseits unterschiedlichen moglicherweise viralen anderer Teil der Out of Virus Hypothese Ursprungs zu sein scheint Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heute bekannten Lebewesen ware dann ein archaischer zellularer Organismus der RNA Welt mit Ribosomen d h Protein Synthese gewesen 21 Weitere Unterstutzung bekommt die Theorie durch Untersuchung des Aufbaus der membranstandigen F und V A Typ ATPasen Die F Typ ATPasen der Mitochondrien und Chloroplasten sind mit denen der Bakterien homolog wie nach der Endosymbiosetheorie zu erwarten Die V Typ ATPasen an Zytoplasma Membranen Vakuolen der Eukaryoten sind zu denen der Archaeen homolog was eine Abstammung der Eukaryoten aus einem Zweig der Archaeen stutzt Vereinzelte Ausnahmen F Typ ATPasen bei einigen Archaeen Species 52 und V Typ ATPasen bei einigen Bakteriengruppen werden auf horizontalen Gentransfer zuruckgefuhrt 53 Zentrale Untereinheiten der ATPasen sind uber alle Lebewesen homolog was fur einen LUCA mit einer zumindest primitiven Membranhulle spricht 54 55 Einzelnachweise Bearbeiten Eukaryoten In Lexikon der Biologie Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1999 abgerufen am 1 Oktober 2016 Gerald Karp Molekulare Zellbiologie 2005 S 25 Adl S M Simpson A G B Lane C E Lukes J Bass D Bowser S S Brown M W Burki F Dunthorn M Hampl V Heiss A Hoppenrath M Lara E le Gall L Lynn D H McManus H Mitchell E A D Mozley Stanridge S E Parfrey L W Pawlowski J Rueckert S Shadwick L Schoch C L Smirnov A and Spiegel F W The Revised Classification of 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jedenfalls um von den Bakterien verschiedene Proto Eukaryonten Julien Guglielmini Anthony C Woo Mart Krupovic Patrick Forterre Morgan Gaia Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes in PNAS 116 39 10 24 September 2019 S 19585 19592 doi 10 1073 pnas 1912006116 PMID 31506349 Fig 2 Julien Guglielmini Anthony Woo Mart Krupovic Patrick Forterre Morgan Gaia Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes auf bioRxiv vom 29 Oktober 2018 bioRxiv 10 1101 455816v1 Preprint Volltext doi 10 1101 455816 Eugene V Koonin Natalya Yutin Multiple evolutionary origins of giant viruses in F1000 Research 22 November 2018 doi 10 12688 f1000research 16248 1 version 1 Christa Schleper amp Filipa L Sousa 2020 Meet the relatives of our cellular ancestor Nature 577 478 479 doi 10 1038 d41586 020 00039 y Elizabeth Pennisi 2020 Tentacled microbe hints at how simple cells became complex Science 365 6454 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