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Chlorovirus

'Chlorovirus'

Paramecium bursaria chlorella virus-1
mit seinem einzigen Spike

Systematik
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Chlorovirus
Links
NCBI Taxonomy:
ViralZone(ExPASy, SIB):
ICTV Taxon History:

Chlorovirus, auch Chlorellavirus genannt, ist eine Gattung von Viren mit doppelsträngigem DNA-Genom in der Familie der Phycodnaviridae. Sie gehört damit zum Phylum Nucleocytoviricota (alias Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV).

Querschnitt der Kryo-EM-Darstellung des Cafeteriavirus CroV, überlagert mit der des Chlorovirus PBCV-1. CroV hat einen größeren Durchmesser der Virionen (300 nm vs. 180 nm) und seine Kapsidschicht ist dicker (10,5 nm vs. 7,5 nm). Umrechnung 10 Å = 1 nm

Diese Gattung ist weltweit in Süßwasserumgebungen anzutreffen, wo mikroskopische Algen als natürliche Wirte dienen. Es gibt derzeit 19 Spezies in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1. Der Wortbestandteil Chloro- ist abgeleitet von griechischχλωρός chlōrós: „gelblich“, „grün“.

Das Chlorovirus wurde 1981 von Russel H. Meintz, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee und Barbara Ang entdeckt, als sie versuchten, Chlorella-ähnliche Algen zu kultivieren. Während des Verfahrens wurden Viruspartikel (Virionen) in den Zellen 2 bis 6 Stunden nach der anfänglichen Isolierung entdeckt, gefolgt von der Lyse (Tod durch Auflösung der Wirtszelle) nach 12 bis 20 Stunden. Dieses Virus wird als HVCV-1 (Hydra viridis Chlorella virus 1) bezeichnet, da in dem Süßwasserpolyp Hydra viridis lebende einzellige Grünalgen (Zoochlorellen) infiziert wurden. Vor einiger Zeit wurde festgestellt, dass eine Spezies, das in Seen häufig vorkommende Spezies ATCV-1 (Acanthocystis turfacea chlorella virus 1), auch Menschen infiziert. Genauere Untersuchungen sind aber noch nötig. Es folgten neuere Studien über die Auswirkungen von Infektionen im Mausmodell.

Inhaltsverzeichnis

Innere Systematik

Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat mit Stand April 2020 (Master Species List #35) folgende Spezies anerkannt:

  • Gattung: Chlorovirus
  • Spezies Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV-1, Hauptwirt Acanthocystis turfacea) mit Stamm ATCV1
  • Spezies Hydra viridis Chlorella virus 1 (HVCV-1, Hauptwirt Hydra viridissima)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1, Typusspezies, Hauptwirt Paramecium bursaria) mit Stamm PBCV1 und Mutante CME6
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus A1 (PBCV-A1) mit Stämmen CVA-1, FR483, MT325
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AL1A (PBCV-AL1A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AL2A (PBCV-AL2A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus BJ2C (PBCV-BJ2C)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CA4A (PBCV-CA4A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CA4B (PBCV-CA4B)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus IL3A (PBCV-IL3A) mit Stamm IL-3A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NC1A (PBCV-NC1A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NE8A (PBCV-NE8A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NY2A (PBCV-NY2A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 (PBCV-NYs1)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus SC1A (PBCV-SC1A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XY6E (PBCV-XY6E)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ3A (PBCV-XZ3A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4A (PBCV-XZ4A)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4C (PBCV-XZ4C)

Weitere vorgeschlagene Spezies sind:

  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus GM0701.1
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus Br0604L
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603.4.2
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS-1
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-2
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-3
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus WI0606
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus MO0605SPH
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus Can0610SP
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus OR0704.3
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus Canal-1
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus MN0810.1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus MT325“ (PBCV-MT325)
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVK2“ (PBCV-CVK2)
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AR158“ (PBCV-AR158)
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CZ-2
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AP110A
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus Can18-4
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVB-1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVG-1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVM-1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CVR-1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CZ-2
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus Fr5L
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus IL-5-2s1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus MA-1D
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NE-JV-1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NW665.2
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NY-2B
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 mit Stamm NYs-1
  • Spezies „Chlorella variabilis Virus NC64A“ (s. u.)
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus OR0704.2.2
  • Spezies „Chlorella variabilis Virus Syngen“ (s. u., Hauptwirt in der Gattung Chlorella)
  • Spezies „Chlorella heliozoae Virus SAG“ (s. u.)
  • Spezies „Only Syngen Nebraska virus 5:* Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE-JV-3
  • Spezies „Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603“ (ATCV-TN603)
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus NE-JV-4“ mit Stamm NE-JV4
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus AN69C“ (alias „Chlorella virus AN69C“)
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CvsA1
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus MA-1E
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus CviKI
  • Spezies „Paramecium bursaria Chlorella virus KS1B
  • Spezies „Only Syngen Nebraska virus 5“ (OSy-NE5)

Phylogenetischer Baum nach Hao Chen et al. (2018):

Chlorovirus


Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV1)


Paramecium bursaria chlorella virus A1 (PBCV CVA-1)




Paramecium bursaria chlorella virus 1 (PBCV1)



Paramecium bursaria chlorella virus NY2 (PBCV-NY2A)


Paramecium bursaria chlorella virus NYs1 (PBCV NYs1)





Vorlage:Klade/Wartung/Style

Phylogenetischer Baum (Maximum-Likelihood) der Chloroviren (A) und ihrer Algenwirte (B) nach Van Etten at al. (2019) – als Outgroups dienten vier Ostreococcus-Virus-Sequenzen (Gattung Prasinovirus) in (A), Parachlorella-Arten in (B).

Das Kladogramm der Chloroviren (A) zeigt, dass die Gattung sich in die folgenden Kladen aufteilen lässt:

  • NC64A-Viren (mit PBCV-1)
  • OSy-Viren (nur OSy-NE5)
  • SAG-Viren (mit ATCV-1)
  • PBi-Viren (mit PBCV-A1)

Äußere Systematik

Die folgende Systematik folgt F. Schulz et al. (2018) mit Korrekturen und Ergänzungen nach Hao Chen et al. (2018) und Shengzhong Xu et al. (2020):

Phycodnaviridae


Chlorovirus-Typ

Chlorovirus



„YSLPV1“, „YSLPV2“, „YSLPV3“





Prasinovirus (BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)


„DSLPV2“



„DSLPV4“



„DSLPV1“







Sylvanvirus



Coccolithovirus



Vorlage:Klade/Wartung/Style

YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus
DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus

Greiner et al. (2018) sehen YLPV2 (alias YSLPV2, Yellowstone Phycodnavirus 2) jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus-Typ.

Chloroviren sind in Süßwasserumgebungen in allen Teilen der Welt weit verbreitet und wurden aus Süßwasserquellen in Europa, Asien, Australien sowie Nord- und Südamerika isoliert.

Wirte

Zu den natürlichen Wirten der Chloroviren zählen verschiedene Arten einzelliger Chlorella-ähnlicher Algen, die Zoochlorellen genannt werden. Sie sind sehr spezies- und sogar stammspezifisch: Einzelne Virusspezie infizieren typischerweise nur Wirte einer bestimmten Linie (engl. strain). Diese Zoochlorellen bauen im Allgemeinen endosymbiotische Beziehungen auf zu größeren Protozoen (Protisten) und Wirbellosen (Invertebrata) des Süß- oder Salzwassers, beispielsweise:

Während ein einzelner Protist zu einem bestimmten Zeitpunkt bis zu mehrere hundert Algenzellen beherbergen kann, sind frei schwebende Algen sehr anfällig für Chloroviren, was darauf hindeutet, dass eine solche Endosymbiose eine Infektionsresistenz verleiht.

Kürzlich wurde auch festgestellt, dass Chloroviren Menschen infizieren. Die Möglichkeit einer Infektionen von Mäusen wird untersucht (s. u.).

Vorkommen

Die Chlorovirus-Titer variieren je nach Jahreszeit und Ort. Aufgrund der reichen genetischen Vielfalt und der hohen Spezialisierung einzelner Virusspezies sind Abweichungen in ihrer Ökologie nicht ungewöhnlich. Dies führt zu spezifischen räumlich-zeitlichen Mustern, die letztendlich vom Lebensstil und der Art des Wirts abhängen. Bisherige Übersichtsdaten zeigten zwei hervorstechende saisonale Häufigkeitsspitzen: für Chlorella variabilis NC64A-Viren im Spätherbst und für Chlorella variabilis Syngen-Viren im späten Frühling bis Mitte des Sommers, was wahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass den Wirt gemeinsam haben. Umgekehrt erreichten Chlorella heliozoae SAG-Viren zu verschiedenen Jahreszeiten ihren Höhepunkt und zeigten im Vergleich zu den NC64A- und Syngen-Viren im Allgemeinen eine größere Variabilität der Titer.

Darüber hinaus zeigten Studien, dass Chloroviren eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen den winterlichen Temperaturabfall aufweisen, was durch das Vorhandensein von infektiösen Partikeln (Virionen) unter Eisschichten in einem Regenwassermanagement-Teich in Ontario, Kanada, belegt ist. DeLong et al. vermuten 2016, dass Verfolgung durch kleine Krebstiere (Crustaceen) eine indirekte Rolle bei der Titerfluktuation spielen können. Der Abbau von Protistenzellen, die den Verdauungstrakt der Krebstiere passieren, könnte zu einer Freisetzung einer großen Anzahl der einzelligen Algen führt, die – aufgrund des weggefallenen Endsymbiose-Wirts – anfällig für eine Virusinfektion werden. In Konsequenz hängt die saisonale Häufigkeit von Chloroviren nicht nur von der eigenen Wirtsart ab, sondern auch von vielen anderen Mikroorganismen, dem allgemeinen Nährstoffstatus und ökologischen Rahmenbedingungen.

In ihrer Gesamtheit können Chloroviren über den Phytoplanktonumsatz globale biogeochemische Zyklen beeinflussen. Bekannterweise verursacht Chlorella zusammen mit anderen Arten mikroskopischer Algen und Blaugrünbakterien (Cyanobakterien) wie Microcystis aeruginosa toxische Algenblüten, die in der nördlichen Hemisphäre (Erdhälfte) üblicherweise von Februar bis Juni dauern. Dies führt zu Sauerstoffmangel und in der Folge zum Tod größerer Organismen in den Süßwasserlebensräumen.

Lytische (d. h. zellzerstörende) Infektion einzelliger Algen durch Chloroviren führt zum Abbruch der Algenblüten und anschließender Freisetzung des in den Algenzellen enthaltenen von Kohlenstoffs, Stickstoffs und Phosphors, die verdünnt letztendlich der Nahrungskette wieder zugeführt werden.

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Chlorovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht, ohne Dorn und Vertex)

.

Genomkarte von PBCV-1.

Die Virionen der Gattung Chlorovirus haben eine Hülle mit ikosaedrischer oder sphärischer Geometrie und eine Symmetrie (Triangulationszahl)T=169. Der Durchmesser beträgt ca. 100–220 nmDas Genom ist linear, in der Regel einfach vorhanden und besteht aus doppelsträngiger DNA (dsDNA), mit einer Länge von etwa 330 kb. Die dsDNA ist geschlossen mit einer Hairpin (Haarnadelstruktur) am Ende. Es gibt oft mehrere hundert ORFs (offene Leserahmen, englisch 'open reading frames').

Die Gattung der Chloroviren kodiert in ihrer Gesamtheit für in Summe 632 Proteinfamilien, jedes einzelne Virus hat jedoch nur 330–416 Gene, die Proteine kodieren. Chloroviren in bestimmten Abschnitten ihrer DNA-Sequenz methylierte Basen. Einige Chloroviren enthalten auch Introns und Inteine, obwohl dies innerhalb der Gattung selten ist.

  • Die Typenspezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1) hat einen Durchmesser von 190 nm und eine Fünffach-Achse. Die Verbindungsstelle seines Kopfes weist einen hervorstehenden Dorn (Spike) auf. Dies ist der erste Teil des Virions, das seinen Wirt kontaktiert. Die Kryo-EM-Aufnahmen von PBCV-1 zeigen die lange schmale zylindrische Spike-Struktur an einem Scheitelpunkt (Vertex) und eine innere Membran (grün), die das Virus-Genom asymmetrisch umgibt. Das äußere Kapsid bedeckt eine einzelne Membran aus einer Lipid-Doppelschicht, die aus dem endoplasmatischen Retikulum des Wirts gewonnen wird. Die Genomlänge beträgt 330.611 bp, dabei werden vorhergesagt 802 Proteine kodiert. Der GC-Gehalt liegt bei 40 %. Einige Kapsomere auf der äußeren Hülle haben Fasern, die sich vom Virusteilchen abstehen und die Anheftung an den Wirts unterstützen (vgl. Mimivirus).
  • Die Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus 1 (AtCV-1) hat eine Genomlänge von 288.047 bp, es werden vorhergesagt 860 Proteine kodiert und der GC-Gehaklt beträgt 49 %.
Die frühen Stadien einer PBCV-1-Infektion von Chlorella ähneln der Infektion von Bakterien mit Phagen der Ordnung Caudovirales.
Vorgeschlagener Relikationszyklus von PBCV-1.
Ein Modell der Assemblierung von PBCV-1 zu infektiösen Partikeln. Es zeigt die aus dem Zellkern (Nu) abgeleiteten Zisternen (englischcisternae), die mit Ribosomen (rote Kügelchen) dekoriert sind. Sie dienen in den viralen Assemblierungszentren als Vorläufer (dunkelblau) für einlagige virale Membranen (hellblau), d. h. als Kapsidstrukturen.
Kryo-EM-Querschnitt eines Kapsids von PBCV-1. Zwischen der inneren Membran und dem einzigen Scheitelpunkt (Vertex) befindet sich eine Tasche und am Boden des Spikes ein Hohlraum.
Kryo-EM-Querschnitt eines Kapsids von PBCV-1, das gerade seine DNA in dei Wirtszelle freisetzt.
Chlorella-Zellen und Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1)

Bei Paramecium bursaria chlorella virus 1 (PBCV-1), dem Prototyp des Chlorovirus, berührt zunächst der Dorn (Spike) die Zellwand des Wirts. und wird dann durch Fasern unterstützt, um das Virusteichen (Virion) am Wirt zu sichern. Die Anlagerung von PBCV-1 an seinen Rezeptor ist sehr spezifisch und schränkt den Bereich der möglichen Wirte stark ein. Virusassoziierte Enzyme ermöglichen den Abbau der Wirtszellwand und die interne Membran des Virus verschmilzt mit der Wirtsmembran. Diese Fusion ermöglicht den Transfer der Virus-DNA und von viralen Proteinen in die Wirtszelle und löst auch eine Depolarisation der Wirtsmembran aus.

Da PBCV-1 kein Gen für RNA-Polymerase besitzt, wandern seine DNA und viralen Proteine in den Zellkern, wo die Transkription 5–10 Minuten nach der Infektion beginnt. Es wird angenommen, dass diese schnelle Transkription durch ein Protein ermöglicht wird, das den Transfer der DNA in den Zellkern bewerkstelligt und durch das PBCV-a443r-Gen kodiert wird. Es ähnelt Proteinen, die am Durchschleußen durch die Kernmembran in Säugetierzellen beteiligt sind.

In dieser frühen Infektionsphase sinkt die (eigene) Transkriptionsrate des Wirts, und die Transkriptionskomponenten des Wirts werden zur Transkription der neuen viralen DNA umprogrammiert. Minuten nach der Infektion beginnt der Abbau der chromosomalen DNA des Wirts. Es wird vermutet, dass dies durch PBCV-1-kodierte und verpackte DNA-Restriktionsendonukleasen erfolgt. Durch den Abbau der chromosomalen Wirts-DNA kommt die Transkription des Wirts zum Erliegen. Dies führt dazu, dass 33–55 % der polya.

Die virale DNA-Replikation beginnt nach 60 bis 90 Minuten. Etwa 2–3 Stunden nach der Infektion beginnt der Zusammenbau der Virushüllen (Kapside). Dies tritt in lokalisierten Regionen des Zytoplasmas auf, wobei die Viruskapside 3–4 Stunden nach der Erstinfektion beobachtbar sind. 5–6 Stunden nach der PBCV-1-Infektion füllt sich das Zytoplasma der Wirtszelle mit infektiösen Viruspartikeln (der Nachkommenschaft). Kurz danach (6–8 Stunden nach der Infektion) setzt die lokalisierte Lyse (Auflösung) der Wirtszelle diese Nachkommen frei. Aus jeder infizierten Zelle werden ca. 1000 Viruspartikel freigesetzt.

Kürzlich wurde Chlorovirus ATCV-1-DNA in menschlichen Pharynx-Proben gefunden. Bis dato war nicht bekannt, dass das Chlorovirus Menschen infizieren könnte, daher ist das Wissen über Infektionen bei Menschen noch sehr begrenzt. Infizierte Personen hatten ein verzögertes Gedächtnis und verringerte Aufmerksamkeit sowie eine verminderte visuelle Verarbeitung und visuelle Motorik. Dies führte insgesamt zu einem Rückgang der Fähigkeit, Aufgaben basierend auf Sehen und räumlichem Denken durchzuführen.

Die Studien zur Infektion von Mäusen mit ATCV-1 zeigten bei infizierten Tieren Veränderungen im Cdk5-Signalweg, der das Lernen und die Gedächtnisbildung unterstützt, sowie Veränderungen der Genexpression im Dopamin-Signalweg. Infizierte Mäuse erwiesen sich zudem als weniger sozial und interagierten weniger mit neu eingeführten Begleitmäusen als die gesunde Kontrollgruppe. Sie verbrachten längere Zeit in einem lichtexponierten Bereich der Testkammer, wohingegen die Kontrollmäuse die wie üblich dunkle Seite bevorzugten und das Licht mieden. Dies deutet auf eine Abnahme der Angstzustände bei einer ATCV-1-Infektion hin. Die Testmäuse waren auch weniger in der Lage, ein Objekt zu erkennen, das von seiner vorherigen Position verschoben worden war, was eine Abnahme des räumlichen Referenzspeichers belegt. Wie beim Menschen nimmt die räumliche Aufgabenfähigkeit des Sehzentrums ab.

  • Dickson Kinyanyi, George Obiero, Peris W Amwayi, Stephen Mwaniki, Mark Wamalwa: , in: PeerJ 6(4):e4396 (2018), doi:10.7717/peerj.4396, S. 13, insbes. Fig. 7
  • Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: , in: Scientific Reports volume 5, Artikel Nr. 15131, 2015, doi:10.1038/srep15131, Abstract
  1. Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer verfügbar ist.
  1. James L. Van Etten, Irina V. Agarkova, David D. Dunigan: Chloroviruses. In: Viruses, Band 12, Nr. 1, Reihe: Viruses Ten-Year Anniversary, 13. Dezember 2019, 20, doi:10.3390/v12010020.
  2. ICTV: , New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  3. Chuan Xiao, Matthias G. Fischer, Duer M. Bolotaulo, Nancy Ulloa-Rondeau, Gustavo A. Avila & Curtis A. Suttle: , in: Nature Scientific Reports Band 7, Nr. 5484, 14. Juli 2017, doi:10.1038/s41598-017-05824-w.
  4. Yutin N, Wolf YI, Koonin EV: In: Virology. 466–467, Oktober 2014, S. 38–52. doi:. . (freier Volltext).
  5. Dunigan DD, Fitzgerald LA, Van Etten JL: Phycodnaviruses: a peek at genetic diversity. In: Virus Research. 117, Nr. 1, April 2006, S. 119–32. doi:. .
  6. . ExPASy. Abgerufen am 23. Dezember 2018.
  7. ICTV: . Abgerufen am 22. Dezember 2015.
  8. , ICTV MSL including all taxa updates since the 2017 release.
  9. Russel H. Meints, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee, Barbara Ang: Viral infection of the symbiotic chlorella-like alga present in Hydra viridis. In: Virology. 113, Nr. 2, September 1981, S. 698–703. .
  10. Ryo Hoshina, Mayumi Shimizu, Yoichi Makino, Yoshihiro Haruyama, Shin-ichiro Ueda, Yutaka Kato, Masahiro Kasahara, Bun-ichiro Ono, Nobutaka Imamura: Isolation and characterization of a virus (CvV-BW1) that infects symbiotic algae of Paramecium bursaria in Lake Biwa, Japan. In: Virology Journal. 7, 13. September 2010,ISSN , S. 222. doi:. . (freier Volltext).
  11. Yolken RH, Jones-Brando L, Dunigan DD, Kannan G, Dickerson F, Severance E, Sabunciyan S, Talbot CC, Prandovszky E, Gurnon JR, Agarkova IV, Leister F, Gressitt KL, Chen O, Deuber B, Ma F, Pletnikov MV, Van Etten JL: In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111, Nr. 45, November 2014, S. 16106–11. doi:. . (freier Volltext).
  12. Marilyn S. Petro, Irina V. Agarkova, Thomas M. Petro: Effect of Chlorovirus ATCV-1 infection on behavior of C57Bl/6 mice. In: Journal of Neuroimmunology. 297, August 2016, S. 46–55. doi:. .
  13. Timo Greiner, Anna Moroni, James L. Van Etten, Gerhard Thiel: , in: MDPI Viruses Band 10, Nr. 9, Special Issue Algae Virus, 26 August 2018, 456; doi:10.3390/v10090456
  14. William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses, in: ISME Journal 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, (freier Volltext), . Hier offenbar irrtümlich als Acanthamoeba turfacea Chlorella virus (ATCV) bezeichnet.
  15. Hao Chen, Weijia Zhang, Xiefei Li, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: , in: BMC Genomics, Dezember 2018, online 15. Januar 2018, doi:10.1186/s12864-018-4432-4
  16. Guillaume Blanc, Garry Duncan, Irina Agarkova, Mark Borodovsky, James Gurnon, Alan Kuo, Erika Lindquist, Susan Lucas, Jasmyn Pangilinan, Juergen Polle, Asaf Salamov, Astrid Terry, Takashi Yamada, David D. Dunigan, Igor V. Grigoriev, Jean-Michel Claverie, James L. Van Etten: , in: Plant Cell 22, 2010, S. 2943–2955, doi:10.1105/tpc.110.076406
  17. NCBI: (Species)
  18. NCBI: (Species)
  19. NCBI: (Species)
  20. NCBI: (Species)
  21. NCBI: (Species), (Species)
  22. NCBI: (Species)
  23. NCBI: (Species)
  24. NCBI: (Species)
  25. NCBI: (Species)
  26. NCBI: (Species)
  27. NCBI: (Species)
  28. NCBI: (Species)
  29. NCBI: (Species)
  30. Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: , in: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643
  31. NCBI: (Species)
  32. NCBI: (Species)
  33. Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang; Julie K. Pfeiffer (Hrsg.): , in: Journal of Virology, 18. Mai 2020, doi:10.1128/JVI.00149-20,
  34. NCBI: (Species)
  35. NCBI: (Species)
  36. NCBI: (Species)
  37. NCBI: (Species)
  38. NCBI: (Species)
  39. NCBI: (Species)
  40. NCBI: (Species)
  41. NCBI: (Species)
  42. NCBI: (Species)
  43. NCBI: (Species)
  44. NCBI: (Species)
  45. NCBI: (Species)
  46. NCBI: (Species)
  47. NCBI: (Species)
  48. NCBI: (Species)
  49. NCBI: (Species)
  50. NCBI: (Species)
  51. NCBI: (Species)
  52. NCBI: (Species)
  53. NCBI: (Species)
  54. NCBI: (Species)
  55. NCBI: (Species)
  56. NCBI: (Species)
  57. NCBI: (Species)
  58. NCBI: (Species)
  59. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: , in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1007/s00705-016-2853-4
  60. Fumito Maruyama, Shoko Ueki: In: Front. Microbiol. 30. November 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.01942, (freier Volltext), .
  61. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: , in: F1000 Research. 22. November 2018, doi:10.12688/f1000research.16248.1, version 1.
  62. Quispe CF, Sonderman O, Seng A, Rasmussen B, Weber G, Mueller C, Dunigan DD, Van Etten JL: Three-year survey of abundance, prevalence and genetic diversity of chlorovirus populations in a small urban lake. In: Archives of Virology. 161, Nr. 7, Juli 2016, S. 1839–47. .
  63. Short SM: In: Environmental Microbiology. 14, Nr. 9, September 2012, S. 2253–71. doi:. .
  64. James L. Van Etten, David D. Dunigan, Richard C. Condit: Giant Chloroviruses: Five Easy Questions. In: PLOS Pathogens. 12, Nr. 8, 18. August 2016, S. e1005751. doi:. . (freier Volltext).
  65. James L. Van Etten, David D. Dunigan: Chloroviruses: not your everyday plant virus. In: Trends in Plant Science. 17, Nr. 1, Januar 2012, S. 1–8. doi:. . (freier Volltext).
  66. DeLong JP, Al-Ameeli Z, Duncan G, Van Etten JL, Dunigan DD: In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113, Nr. 48, November 2016, S. 13780–13784. doi:. . (freier Volltext).
  67. Long AM, Short SM: In: The ISME Journal. 10, Nr. 7, Juli 2016, S. 1602–12. doi:. . (freier Volltext).
  68. Yanai GM: (PhD). University of Nebraska at Lincoln, 2009.
  69. Song H, Lavoie M, Fan X, Tan H, Liu G, Xu P, Fu Z, Paerl HW, Qian H: Allelopathic interactions of linoleic acid and nitric oxide increase the competitive ability of Microcystis aeruginosa. In: The ISME Journal. 11, Nr. 8, August 2017, S. 1865–1876. doi:. . (freier Volltext).
  70. Rieper M: Investigations on the relationships between algal blooms and bacterial populations in the Schlei Fjord (western Baltic Sea). In: Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 28, Nr. 1, 1. März 1976, S. 1–18. doi:.
  71. Cristian F. Quispe, Ahmed Esmael, Olivia Sonderman, Michelle McQuinn, Irina Agarkova, Mohammed Battah, Garry A. Duncan, David D. Dunigan, Timothy P.L. Smith, Cristina De Castro, Immacolata Speciale, Fangrui Ma, James L. Van Etten: Characterization of a new chlorovirus type with permissive and non-permissive features on phylogenetically related algal strains. In: Virology. 500, Januar 2017, S. 103–113. doi:. . (freier Volltext).
  72. David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: , in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116,ISSN , hier:
  73. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: [ „Mimiviridae“: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes]. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, (freier Volltext), , Tab. 2
  74. Elad Milrot, Eyal Shimoni, Tali Dadosh, Katya Rechav, Tamar Unger, James L. Van Etten, Abraham Minsky: , in: PLOS Pathogens, Version 2, 29. April 2017, doi:10.1371/journal.ppat.1006562.
  75. Zhang X, Xiang Y, Dunigan DD, Klose T, Chipman PR, Van Etten JL, Rossmann MG: Three dimensional structure and function of the Paramecium bursaria chlorella virus capsid. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2011, 108,S. 14837–14842, doi:10.1073/pnas.1107847108,
  76. Blanc G, Mozar M, Agarkova IV, Gurnon JR, Yanai Balser G, Rowe JM, Xia Y, Riethoven JJ, Dunigan DD, Van Etten JL: Deep RNA sequencing reveals hidden features and dynamics of early gene transcription in Paramecium bursaria chlorella virus 1. PLoS ONE 2014, 9:e90989, doi:10.1371/journal.pone.0090989,
  77. Siehe auch Jerry H.-C. Wang

Chlorovirus
chlorovirus, virengattung, sprache, beobachten, bearbeiten, paramecium, bursaria, chlorella, virus, seinem, einzigen, spike, systematikklassifikation, virenrealm, varidnaviria, reich, bamfordvirae, phylum, nucleocytoviricota, klasse, megaviricetes, ordnung, al. Chlorovirus Virengattung Sprache Beobachten Bearbeiten Chlorovirus Paramecium bursaria chlorella virus 1 mit seinem einzigen Spike 1 Anm 1 SystematikKlassifikation VirenRealm Varidnaviria 2 Reich Bamfordvirae 2 Phylum Nucleocytoviricota 2 Klasse Megaviricetes 2 Ordnung Algavirales 2 Familie Phycodnaviridaeohne Rang Chlorovirus Typ Gattung ChlorovirusTaxonomische MerkmaleGenom dsDNA linearBaltimore Gruppe 1Hulle vorhandenWissenschaftlicher NameChlorovirusLinksNCBI Taxonomy 181083ViralZone ExPASy SIB 588ICTV Taxon History 201904292 Chlorovirus auch Chlorellavirus genannt ist eine Gattung von Viren mit doppelstrangigem DNA Genom in der Familie der Phycodnaviridae Sie gehort damit zum Phylum Nucleocytoviricota alias Nucleocytoplasmic large DNA viruses NCLDV 4 5 Querschnitt der Kryo EM Darstellung des Cafeteriavirus CroV uberlagert mit der des Chlorovirus PBCV 1 CroV hat einen grosseren Durchmesser der Virionen 300 nm vs 180 nm und seine Kapsidschicht ist dicker 10 5 nm vs 7 5 nm Umrechnung 10 A 1 nm 3 Anm 1 Diese Gattung ist weltweit in Susswasserumgebungen anzutreffen wo mikroskopische Algen als naturliche Wirte dienen Es gibt derzeit 19 Spezies in dieser Gattung einschliesslich der Typusspezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1 6 7 8 Der Wortbestandteil Chloro ist abgeleitet von griechisch xlwros chlōros gelblich grun Das Chlorovirus wurde 1981 von Russel H Meintz James L Van Etten Daniel Kuczmarski Kit Lee und Barbara Ang entdeckt als sie versuchten Chlorella ahnliche Algen zu kultivieren Wahrend des Verfahrens wurden Viruspartikel Virionen in den Zellen 2 bis 6 Stunden nach der anfanglichen Isolierung entdeckt gefolgt von der Lyse Tod durch Auflosung der Wirtszelle nach 12 bis 20 Stunden Dieses Virus wird als HVCV 1 Hydra viridis Chlorella virus 1 bezeichnet da in dem Susswasserpolyp Hydra viridis lebende einzellige Grunalgen Zoochlorellen infiziert wurden 9 10 Vor einiger Zeit wurde festgestellt dass eine Spezies das in Seen haufig vorkommende Spezies ATCV 1 Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 auch Menschen infiziert Genauere Untersuchungen sind aber noch notig 11 Es folgten neuere Studien uber die Auswirkungen von Infektionen im Mausmodell 11 12 Inhaltsverzeichnis 1 Systematik 1 1 Innere Systematik 1 2 Aussere Systematik 2 Okologie 2 1 Wirte 2 2 Vorkommen 3 Aufbau 4 Vermehrungszyklus 5 Infektion beim Menschen 6 Literatur 7 Weblinks 8 Anmerkungen 9 EinzelnachweiseSystematik BearbeitenInnere Systematik Bearbeiten Das International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV hat mit Stand April 2020 Master Species List 35 folgende Spezies anerkannt Gattung ChlorovirusSpezies Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 ATCV 1 Hauptwirt Acanthocystis turfacea 13 mit Stamm ATCV1 14 15 16 Spezies Hydra viridis Chlorella virus 1 HVCV 1 Hauptwirt Hydra viridissima Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1 PBCV 1 Typusspezies Hauptwirt Paramecium bursaria 15 16 13 mit Stamm PBCV1 und Mutante CME6 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus A1 PBCV A1 15 mit Stammen CVA 1 FR483 17 16 MT325 13 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AL1A PBCV AL1A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AL2A PBCV AL2A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus BJ2C PBCV BJ2C Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CA4A PBCV CA4A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CA4B PBCV CA4B Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus IL3A PBCV IL3A mit Stamm IL 3A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NC1A PBCV NC1A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NE8A PBCV NE8A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NY2A PBCV NY2A 15 16 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 PBCV NYs1 15 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus SC1A PBCV SC1A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XY6E PBCV XY6E Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ3A PBCV XZ3A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4A PBCV XZ4A Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4C PBCV XZ4C Weitere vorgeschlagene Spezies sind Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus GM0701 1 18 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus Br0604L 19 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603 4 2 20 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS 1 21 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE JV 2 22 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE JV 3 23 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus WI0606 24 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus MO0605SPH 25 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus Can0610SP 26 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus OR0704 3 27 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus Canal 1 28 1 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus MN0810 1 29 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus MT325 PBCV MT325 30 16 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CVK2 PBCV CVK2 30 16 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AR158 PBCV AR158 31 16 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CZ 2 32 33 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AP110A 34 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus Can18 4 35 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CVB 1 36 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CVG 1 37 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CVM 1 38 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CVR 1 39 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CZ 2 40 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus Fr5L 41 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus IL 5 2s1 42 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus MA 1D 43 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NE JV 1 44 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NW665 2 45 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NY 2B 46 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 47 mit Stamm NYs 1 1 Spezies Chlorella variabilis Virus NC64A s u Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus OR0704 2 2 48 1 Spezies Chlorella variabilis Virus Syngen s u Hauptwirt in der Gattung Chlorella Spezies Chlorella heliozoae Virus SAG s u Spezies Only Syngen Nebraska virus 5 49 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE JV 3 50 33 Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603 ATCV TN603 51 16 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NE JV 4 mit Stamm NE JV4 52 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AN69C alias Chlorella virus AN69C 53 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CvsA1 54 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus MA 1E 55 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CviKI 56 1 Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus KS1B 57 1 Spezies Only Syngen Nebraska virus 5 OSy NE5 58 1 13 Phylogenetischer Baum nach Hao Chen et al 2018 15 Chlorovirus Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 ATCV1 Paramecium bursaria chlorella virus A1 PBCV CVA 1 Paramecium bursaria chlorella virus 1 PBCV1 Paramecium bursaria chlorella virus NY2 PBCV NY2A Paramecium bursaria chlorella virus NYs1 PBCV NYs1 Vorlage Klade Wartung Style Phylogenetischer Baum Maximum Likelihood der Chloroviren A und ihrer Algenwirte B nach Van Etten at al 2019 als Outgroups dienten vier Ostreococcus Virus Sequenzen Gattung Prasinovirus in A Parachlorella Arten in B Das Kladogramm der Chloroviren A zeigt dass die Gattung sich in die folgenden Kladen aufteilen lasst NC64A Viren mit PBCV 1 OSy Viren nur OSy NE5 SAG Viren mit ATCV 1 PBi Viren mit PBCV A1 Aussere Systematik Bearbeiten Die folgende Systematik folgt F Schulz et al 2018 mit Korrekturen und Erganzungen nach Hao Chenet al 2018 59 15 und Shengzhong Xu et al 2020 33 Phycodnaviridae Chlorovirus Typ 60 Chlorovirus YSLPV1 YSLPV2 YSLPV3 61 Prasinovirus BpV1 13 MpV1 13 DSLPV3 DSLPV2 DSLPV4 DSLPV1 Phaeovirus Mollivirus Pandoraviren Sylvanvirus CoccolithovirusVorlage Klade Wartung Style YSLPV Yellowstone Lake Phycodnavirus DSLPV Dishui Lake Phycodnavirus Greiner et al 2018 sehen YLPV2 alias YSLPV2 Yellowstone Phycodnavirus 2 jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus Typ 13 Okologie BearbeitenChloroviren sind in Susswasserumgebungen in allen Teilen der Welt weit verbreitet und wurden aus Susswasserquellen in Europa Asien Australien sowie Nord und Sudamerika isoliert 62 63 Wirte Bearbeiten Zu den naturlichen Wirten der Chloroviren zahlen verschiedene Arten einzelliger Chlorella ahnlicher Algen die Zoochlorellen genannt werden Sie sind sehr spezies und sogar stammspezifisch Einzelne Virusspezie infizieren typischerweise nur Wirte einer bestimmten Linie engl strain Diese Zoochlorellen bauen im Allgemeinen endosymbiotische Beziehungen auf zu grosseren Protozoen Protisten und Wirbellosen Invertebrata des Suss oder Salzwassers beispielsweise dem Grunen Pantoffeltierchen Paramecium bursaria ein Wimpertierchen Ciliophora der Grunen Hydra Hydra viridissima alias H viridis Hydrozoa 64 Acanthocystis turfacea Hacrobia Centroheliozoa veraltet Sonnentierchen siehe auch Acanthocystis turfacea auf Microworld 65 Wahrend ein einzelner Protist zu einem bestimmten Zeitpunkt bis zu mehrere hundert Algenzellen beherbergen kann sind frei schwebende Algen sehr anfallig fur Chloroviren was darauf hindeutet dass eine solche Endosymbiose eine Infektionsresistenz verleiht 66 Kurzlich wurde auch festgestellt dass Chloroviren Menschen infizieren Die Moglichkeit einer Infektionen von Mausen wird untersucht s u 11 Vorkommen Bearbeiten Die Chlorovirus Titer variieren je nach Jahreszeit und Ort Aufgrund der reichen genetischen Vielfalt und der hohen Spezialisierung einzelner Virusspezies sind Abweichungen in ihrer Okologie nicht ungewohnlich Dies fuhrt zu spezifischen raumlich zeitlichen Mustern die letztendlich vom Lebensstil und der Art des Wirts abhangen Bisherige Ubersichtsdaten zeigten zwei hervorstechende saisonale Haufigkeitsspitzen fur Chlorella variabilis NC64A Viren im Spatherbst und fur Chlorella variabilis Syngen Viren im spaten Fruhling bis Mitte des Sommers was wahrscheinlich auf die Tatsache zuruckzufuhren ist dass den Wirt gemeinsam haben Umgekehrt erreichten Chlorella heliozoae SAG Viren zu verschiedenen Jahreszeiten ihren Hohepunkt und zeigten im Vergleich zu den NC64A und Syngen Viren im Allgemeinen eine grossere Variabilitat der Titer 62 Daruber hinaus zeigten Studien dass Chloroviren eine gewisse Widerstandsfahigkeit gegen den winterlichen Temperaturabfall aufweisen was durch das Vorhandensein von infektiosen Partikeln Virionen unter Eisschichten in einem Regenwassermanagement Teich in Ontario Kanada belegt ist 67 DeLong et al vermuten 2016 dass Verfolgung durch kleine Krebstiere Crustaceen eine indirekte Rolle bei der Titerfluktuation spielen konnen Der Abbau von Protistenzellen die den Verdauungstrakt der Krebstiere passieren konnte zu einer Freisetzung einer grossen Anzahl der einzelligen Algen fuhrt die aufgrund des weggefallenen Endsymbiose Wirts anfallig fur eine Virusinfektion werden 66 In Konsequenz hangt die saisonale Haufigkeit von Chloroviren nicht nur von der eigenen Wirtsart ab sondern auch von vielen anderen Mikroorganismen dem allgemeinen Nahrstoffstatus und okologischen Rahmenbedingungen 68 In ihrer Gesamtheit konnen Chloroviren uber den Phytoplanktonumsatz globale biogeochemische Zyklen beeinflussen Bekannterweise verursacht Chlorella zusammen mit anderen Arten mikroskopischer Algen und Blaugrunbakterien Cyanobakterien wie Microcystis aeruginosa toxische Algenbluten die in der nordlichen Hemisphare Erdhalfte ublicherweise von Februar bis Juni dauern Dies fuhrt zu Sauerstoffmangel und in der Folge zum Tod grosserer Organismen in den Susswasserlebensraumen 69 70 Lytische d h zellzerstorende Infektion einzelliger Algen durch Chloroviren fuhrt zum Abbruch der Algenbluten und anschliessender Freisetzung des in den Algenzellen enthaltenen von Kohlenstoffs Stickstoffs und Phosphors die verdunnt letztendlich der Nahrungskette wieder zugefuhrt werden 68 Aufbau Bearbeiten Schemazeichnung eines Virions der Gattung Chlorovirus Familie Phycodnaviridae Querschnitt und Seitenansicht ohne Dorn und Vertex Genomkarte von PBCV 1 1 Anm 1 Die Virionen der Gattung Chlorovirus haben eine Hulle mit ikosaedrischer oder spharischer Geometrie und eine Symmetrie Triangulationszahl T 169 Der Durchmesser betragt ca 100 220 nmDas Genom ist linear in der Regel einfach vorhanden und besteht aus doppelstrangiger DNA dsDNA mit einer Lange von etwa 330 kb Die dsDNA ist geschlossen mit einer Hairpin Haarnadelstruktur am Ende Es gibt oft mehrere hundert ORFs offene Leserahmen englisch open reading frames 6 Die Gattung der Chloroviren kodiert in ihrer Gesamtheit fur in Summe 632 Proteinfamilien jedes einzelne Virus hat jedoch nur 330 416 Gene die Proteine kodieren Chloroviren in bestimmten Abschnitten ihrer DNA Sequenz methylierte Basen Einige Chloroviren enthalten auch Introns und Inteine obwohl dies innerhalb der Gattung selten ist 64 Die Typenspezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1 PBCV 1 hat einen Durchmesser von 190 nm und eine Funffach Achse 64 71 Die Verbindungsstelle seines Kopfes weist einen hervorstehenden Dorn Spike auf Dies ist der erste Teil des Virions das seinen Wirt kontaktiert 65 Die Kryo EM Aufnahmen von PBCV 1 zeigen die lange schmale zylindrische Spike Struktur an einem Scheitelpunkt Vertex und eine innere Membran grun die das Virus Genom asymmetrisch umgibt 1 Das aussere Kapsid bedeckt eine einzelne Membran aus einer Lipid Doppelschicht die aus dem endoplasmatischen Retikulum des Wirts gewonnen wird 71 Die Genomlange betragt 330 611 bp dabei werden vorhergesagt 802 Proteine kodiert Der GC Gehalt liegt bei 40 72 Einige Kapsomere auf der ausseren Hulle haben Fasern die sich vom Virusteilchen abstehen und die Anheftung an den Wirts unterstutzen vgl Mimivirus 64 65 73 Die Spezies Acanthocystis turfacea Chlorella virus 1 AtCV 1 hat eine Genomlange von 288 047 bp es werden vorhergesagt 860 Proteine kodiert und der GC Gehaklt betragt 49 72 Vermehrungszyklus Bearbeiten Die fruhen Stadien einer PBCV 1 Infektion von Chlorella ahneln der Infektion von Bakterien mit Phagen der Ordnung Caudovirales 74 Anm 1 Vorgeschlagener Relikationszyklus von PBCV 1 1 Anm 1 Ein Modell der Assemblierung von PBCV 1 zu infektiosen Partikeln Es zeigt die aus dem Zellkern Nu abgeleiteten Zisternen englisch cisternae die mit Ribosomen rote Kugelchen dekoriert sind Sie dienen in den viralen Assemblierungszentren als Vorlaufer dunkelblau fur einlagige virale Membranen hellblau d h als Kapsidstrukturen 1 Anm 1 Kryo EM Querschnitt eines Kapsids von PBCV 1 Zwischen der inneren Membran und dem einzigen Scheitelpunkt Vertex befindet sich eine Tasche und am Boden des Spikes ein Hohlraum 1 Anm 1 Kryo EM Querschnitt eines Kapsids von PBCV 1 das gerade seine DNA in dei Wirtszelle freisetzt 1 Anm 1 Chlorella Zellen und Paramecium bursaria Chlorella virus 1 PBCV 1 65 Bei Paramecium bursaria chlorella virus 1 PBCV 1 dem Prototyp des Chlorovirus beruhrt zunachst der Dorn Spike die Zellwand des Wirts 75 und wird dann durch Fasern unterstutzt um das Virusteichen Virion am Wirt zu sichern Die Anlagerung von PBCV 1 an seinen Rezeptor ist sehr spezifisch und schrankt den Bereich der moglichen Wirte stark ein Virusassoziierte Enzyme ermoglichen den Abbau der Wirtszellwand und die interne Membran des Virus verschmilzt mit der Wirtsmembran Diese Fusion ermoglicht den Transfer der Virus DNA und von viralen Proteinen in die Wirtszelle und lost auch eine Depolarisation der Wirtsmembran aus Da PBCV 1 kein Gen fur RNA Polymerase besitzt wandern seine DNA und viralen Proteine in den Zellkern wo die Transkription 5 10 Minuten nach der Infektion beginnt Es wird angenommen dass diese schnelle Transkription durch ein Protein ermoglicht wird das den Transfer der DNA in den Zellkern bewerkstelligt und durch das PBCV a443r Gen kodiert wird Es ahnelt Proteinen die am Durchschleussen durch die Kernmembran in Saugetierzellen beteiligt sind In dieser fruhen Infektionsphase sinkt die eigene Transkriptionsrate des Wirts und die Transkriptionskomponenten des Wirts werden zur Transkription der neuen viralen DNA umprogrammiert Minuten nach der Infektion beginnt der Abbau der chromosomalen DNA des Wirts Es wird vermutet dass dies durch PBCV 1 kodierte und verpackte DNA Restriktionsendonukleasen erfolgt Durch den Abbau der chromosomalen Wirts DNA kommt die Transkription des Wirts zum Erliegen Dies fuhrt dazu dass 33 55 der polya 76 Die virale DNA Replikation beginnt nach 60 bis 90 Minuten Etwa 2 3 Stunden nach der Infektion beginnt der Zusammenbau der Virushullen Kapside Dies tritt in lokalisierten Regionen des Zytoplasmas auf wobei die Viruskapside 3 4 Stunden nach der Erstinfektion beobachtbar sind 5 6 Stunden nach der PBCV 1 Infektion fullt sich das Zytoplasma der Wirtszelle mit infektiosen Viruspartikeln der Nachkommenschaft Kurz danach 6 8 Stunden nach der Infektion setzt die lokalisierte Lyse Auflosung der Wirtszelle diese Nachkommen frei Aus jeder infizierten Zelle werden ca 1000 Viruspartikel freigesetzt 65 Infektion beim Menschen BearbeitenKurzlich wurde Chlorovirus ATCV 1 DNA in menschlichen Pharynx Proben gefunden Bis dato war nicht bekannt dass das Chlorovirus Menschen infizieren konnte daher ist das Wissen uber Infektionen bei Menschen noch sehr begrenzt Infizierte Personen hatten ein verzogertes Gedachtnis und verringerte Aufmerksamkeit sowie eine verminderte visuelle Verarbeitung und visuelle Motorik Dies fuhrte insgesamt zu einem Ruckgang der Fahigkeit Aufgaben basierend auf Sehen und raumlichem Denken durchzufuhren 11 Die Studien zur Infektion von Mausen mit ATCV 1 zeigten bei infizierten Tieren Veranderungen im Cdk5 Signalweg 77 der das Lernen und die Gedachtnisbildung unterstutzt sowie Veranderungen der Genexpression im Dopamin Signalweg 11 Infizierte Mause erwiesen sich zudem als weniger sozial und interagierten weniger mit neu eingefuhrten Begleitmausen als die gesunde Kontrollgruppe Sie verbrachten langere Zeit in einem lichtexponierten Bereich der Testkammer wohingegen die Kontrollmause die wie ublich dunkle Seite bevorzugten und das Licht mieden Dies deutet auf eine Abnahme der Angstzustande bei einer ATCV 1 Infektion hin Die Testmause waren auch weniger in der Lage ein Objekt zu erkennen das von seiner vorherigen Position verschoben worden war was eine Abnahme des raumlichen Referenzspeichers belegt 12 Wie beim Menschen nimmt die raumliche Aufgabenfahigkeit des Sehzentrums ab 11 12 Literatur BearbeitenDickson Kinyanyi George Obiero Peris W Amwayi Stephen Mwaniki Mark Wamalwa In silico structural and functional prediction of African swine fever virus protein B263R reveals features of a TATA binding protein in PeerJ 6 4 e4396 2018 doi 10 7717 peerj 4396 S 13 insbes Fig 7 Weijia Zhang Jinglie Zhou Taigang Liu Yongxin Yu Yingjie Pan Shuling Yan Yongjie Wang Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes in Scientific Reports volume 5 Artikel Nr 15131 2015 doi 10 1038 srep15131 AbstractWeblinks BearbeitenViralzone Chlorovirus ICTVAnmerkungen Bearbeiten a b c d e f g h Das Material wurde von dieser Quelle kopiert die unter einer Creative Commons Attribution 4 0 International License verfugbar ist Einzelnachweise Bearbeiten a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap James L Van Etten Irina V Agarkova David D Dunigan Chloroviruses In Viruses Band 12 Nr 1 Reihe Viruses Ten Year Anniversary 13 Dezember 2019 20 doi 10 3390 v12010020 a b c d e ICTV ICTV Master Species List 2019 v1 New MSL including all taxa updates since the 2018b release March 2020 MSL 35 Chuan Xiao Matthias G Fischer Duer M Bolotaulo Nancy Ulloa Rondeau Gustavo A Avila amp Curtis A Suttle Cryo EM reconstruction of the Cafeteria roenbergensis virus capsid suggests novel assembly pathway for giant viruses in Nature Scientific Reports Band 7 Nr 5484 14 Juli 2017 doi 10 1038 s41598 017 05824 w Yutin N Wolf YI Koonin EV Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life In Virology 466 467 Oktober 2014 S 38 52 doi 10 1016 j virol 2014 06 032 PMID 25042053 PMC 4325995 freier Volltext Dunigan DD Fitzgerald LA Van Etten JL Phycodnaviruses a peek at genetic diversity In Virus Research 117 Nr 1 April 2006 S 119 32 doi 10 1016 j virusres 2006 01 024 PMID 16516998 a b Viral Zone ExPASy Abgerufen am 23 Dezember 2018 ICTV Virus Taxonomy Abgerufen am 22 Dezember 2015 ICTV Master Species List 2018a v1 ICTV MSL including all taxa updates since the 2017 release Russel H Meints James L Van Etten Daniel Kuczmarski Kit Lee Barbara Ang Viral infection of the symbiotic chlorella like alga present in Hydra viridis In Virology 113 Nr 2 September 1981 S 698 703 PMID 18635088 Ryo Hoshina Mayumi Shimizu Yoichi Makino Yoshihiro Haruyama Shin ichiro Ueda Yutaka Kato Masahiro Kasahara Bun ichiro Ono Nobutaka Imamura Isolation and characterization of a virus CvV BW1 that infects symbiotic algae of Paramecium bursaria in Lake Biwa Japan In Virology Journal 7 13 September 2010 ISSN 1743 422X S 222 doi 10 1186 1743 422X 7 222 PMID 20831832 PMC 2949830 freier Volltext a b c d e f Yolken RH Jones Brando L Dunigan DD Kannan G Dickerson F Severance E Sabunciyan S Talbot CC Prandovszky E Gurnon JR Agarkova IV Leister F Gressitt KL Chen O Deuber B Ma F Pletnikov MV Van Etten JL Chlorovirus ATCV 1 is part of the human oropharyngeal virome and is associated with changes in cognitive functions in humans and mice In Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 Nr 45 November 2014 S 16106 11 doi 10 1073 pnas 1418895111 PMID 25349393 PMC 4234575 freier Volltext a b c Marilyn S Petro Irina V Agarkova Thomas M Petro Effect of Chlorovirus ATCV 1 infection on behavior of C57Bl 6 mice In Journal of Neuroimmunology 297 August 2016 S 46 55 doi 10 1016 j jneuroim 2016 05 009 PMID 27397075 a b c d e f g Timo Greiner Anna Moroni James L Van Etten Gerhard Thiel Genes for Membrane Transport Proteins Not So Rare in Viruses in MDPI Viruses Band 10 Nr 9 Special Issue Algae Virus 26 August 2018 456 doi 10 3390 v10090456 William H Wilson Ilana C Gilg Mohammad Moniruzzaman Erin K Field Sergey Koren Gary R LeCleir Joaquin Martinez Martinez Nicole J Poulton Brandon K Swan Ramunas Stepanauskas Steven W Wilhelm Genomic exploration of individual giant ocean viruses in ISME Journal 11 8 August 2017 S 1736 1745 doi 10 1038 ismej 2017 61 PMC 5520044 freier Volltext PMID 28498373 Hier offenbar irrtumlich als Acanthamoeba turfacea Chlorella virus ATCV bezeichnet a b c d e f g Hao Chen Weijia Zhang Xiefei Li Yingjie Pan Shuling Yan Yongjie Wang The genome of a prasinoviruses related freshwater virus reveals unusual diversity of phycodnaviruses in BMC Genomics Dezember 2018 online 15 Januar 2018 doi 10 1186 s12864 018 4432 4 a b c d e f g h Guillaume Blanc Garry Duncan Irina Agarkova Mark Borodovsky James Gurnon Alan Kuo Erika Lindquist Susan Lucas Jasmyn Pangilinan Juergen Polle Asaf Salamov Astrid Terry Takashi Yamada David D Dunigan Igor V Grigoriev Jean Michel Claverie James L Van Etten The Chlorella variabilis NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis coevolution with viruses and cryptic sex in Plant Cell 22 2010 S 2943 2955 doi 10 1105 tpc 110 076406 NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus FR483 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus GM0701 1 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus Br0604L Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603 4 2 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS 1 Species Acanthocystis turfacea Chlorella virus NTS1 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE JV 2 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE JV 3 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus WI0606 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus MO0605SPH Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus Can0610SP Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus OR0704 3 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus Canal 1 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus MN0810 1 Species a b Julien Andreani Jacques Y B Khalil Emeline Baptiste Issam Hasni Caroline Michelle Didier Raoult Anthony Levasseur Bernard La Scola Orpheovirus IHUMI LCC2 A New Virus among the Giant Viruses in Front Microbiol 22 Januar 2018 doi 10 3389 fmicb 2017 02643 NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus AR158 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CZ 2 Species a b c Shengzhong Xu Liang Zhou Xiaosha Liang Yifan Zhou Hao Chen Shuling Yan Yongjie Wang Julie K Pfeiffer Hrsg Novel Cell Virus Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai China in Journal of Virology 18 Mai 2020 doi 10 1128 JVI 00149 20 PMID 32188734 NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus AP110A Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus Can18 4 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CVB 1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CVG 1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CVM 1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CVR 1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CZ 2 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus Fr5L Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus IL 5 2s1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus MA 1D Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus NE JV 1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus NW665 2 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus NY 2B Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus OR0704 2 2 Species NCBI Only Syngen Nebraska virus 5 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus NE JV 3 Species NCBI Acanthocystis turfacea Chlorella virus TN603 4 2 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus NE JV 4 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus AN69C Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CvsA1 Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus MA 1E Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus CviKI Species NCBI Paramecium bursaria Chlorella virus KS1B Species NCBI Only Syngen Nebraska virus 5 Species Frederik Schulz Lauren Alteio Danielle Goudeau Elizabeth M Ryan Feiqiao B Yu Rex R Malmstrom Jeffrey Blanchard Tanja Woyke Hidden diversity of soil giant viruses in Nature Communicationsvolume 9 Article number 4881 2018 vom 19 November 2018 doi 10 1007 s00705 016 2853 4 Fumito Maruyama Shoko Ueki Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus In Front Microbiol 30 November 2016 doi 10 3389 fmicb 2016 01942 PMC 5127864 freier Volltext PMID 27965659 Eugene V Koonin Natalya Yutin Multiple evolutionary origins of giant viruses in F1000 Research 22 November 2018 doi 10 12688 f1000research 16248 1 version 1 a b Quispe CF Sonderman O Seng A Rasmussen B Weber G Mueller C Dunigan DD Van Etten JL Three year survey of abundance prevalence and genetic diversity of chlorovirus populations in a small urban lake In Archives of Virology 161 Nr 7 Juli 2016 S 1839 47 PMID 27068168 Short SM The ecology of viruses that infect eukaryotic algae In Environmental Microbiology 14 Nr 9 September 2012 S 2253 71 doi 10 1111 j 1462 2920 2012 02706 x PMID 22360532 a b c d James L Van Etten David D Dunigan Richard C Condit Giant Chloroviruses Five Easy Questions In PLOS Pathogens 12 Nr 8 18 August 2016 S e1005751 doi 10 1371 journal ppat 1005751 PMID 27536965 PMC 4990331 freier Volltext a b c d e James L Van Etten David D Dunigan Chloroviruses not your everyday plant virus In Trends in Plant Science 17 Nr 1 Januar 2012 S 1 8 doi 10 1016 j tplants 2011 10 005 PMID 22100667 PMC 3259250 freier Volltext a b DeLong JP Al Ameeli Z Duncan G Van Etten JL Dunigan DD Predators catalyze an increase in chloroviruses by foraging on the symbiotic hosts of zoochlorellae In Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113 Nr 48 November 2016 S 13780 13784 doi 10 1073 pnas 1613843113 PMID 27821770 PMC 5137705 freier Volltext Long AM Short SM Seasonal determinations of algal virus decay rates reveal overwintering in a temperate freshwater pond In The ISME Journal 10 Nr 7 Juli 2016 S 1602 12 doi 10 1038 ismej 2015 240 PMID 26943625 PMC 4918447 freier Volltext a b Yanai GM Transcription analysis of the chlorovirus Paramecium bursaria chlorella virus 1 PhD University of Nebraska at Lincoln 2009 Song H Lavoie M Fan X Tan H Liu G Xu P Fu Z Paerl HW Qian H Allelopathic interactions of linoleic acid and nitric oxide increase the competitive ability of Microcystis aeruginosa In The ISME Journal 11 Nr 8 August 2017 S 1865 1876 doi 10 1038 ismej 2017 45 PMID 28398349 PMC 5520033 freier Volltext Rieper M Investigations on the relationships between algal blooms and bacterial populations in the Schlei Fjord western Baltic Sea In Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen 28 Nr 1 1 Marz 1976 S 1 18 doi 10 1007 BF01610792 a b Cristian F Quispe Ahmed Esmael Olivia Sonderman Michelle McQuinn Irina Agarkova Mohammed Battah Garry A Duncan David D Dunigan Timothy P L Smith Cristina De Castro Immacolata Speciale Fangrui Ma James L Van Etten Characterization of a new chlorovirus type with permissive and non permissive features on phylogenetically related algal strains In Virology 500 Januar 2017 S 103 113 doi 10 1016 j virol 2016 10 013 PMID 27816636 PMC 5127778 freier Volltext a b David M Needham Alexandra Z Worden et al A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators in PNAS 23 September 2019 doi 10 1073 pnas 1907517116 ISSN 0027 8424 hier Supplement 1 xlsx Jean Michel Claverie Chantal Abergel Mimiviridae An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes In Viruses 2018 Sep 10 9 18 September 2018 S 506 doi 10 3390 v10090506 PMC 6163669 freier Volltext PMID 30231528 Tab 2 Elad Milrot Eyal Shimoni Tali Dadosh Katya Rechav Tamar Unger James L Van Etten Abraham Minsky Structural studies demonstrating a bacteriophage like replication cycle of the eukaryote infecting Paramecium bursaria chlorella virus 1 in PLOS Pathogens Version 2 29 April 2017 doi 10 1371 journal ppat 1006562 Zhang X Xiang Y Dunigan DD Klose T Chipman PR Van Etten JL Rossmann MG Three dimensional structure and function of the Paramecium bursaria chlorella virus capsid Proc Natl Acad Sci USA 2011 108 S 14837 14842 doi 10 1073 pnas 1107847108 PMID 21873222 Blanc G Mozar M Agarkova IV Gurnon JR Yanai Balser G Rowe JM Xia Y Riethoven JJ Dunigan DD Van Etten JL Deep RNA sequencing reveals hidden features and dynamics of early gene transcription in Paramecium bursaria chlorella virus 1 PLoS ONE 2014 9 e90989 doi 10 1371 journal pone 0090989 PMID 24608750 Siehe auch Jerry H C WangAbgerufen von https de wikipedia org w index php title Chlorovirus amp oldid 214254766, wikipedia, wiki, deutsches

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