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Chloroplast

Die Chloroplasten (vonaltgriechischχλωρός chlōrós „grün“ undπλαστός plastós „geformt“) sind Organellen der Zellen von Grünalgen und Landpflanzen, die Photosynthese betreiben. Bei höheren Pflanzen können aus den photosynthetisch aktiven Chloroplasten durch Differenzierung Chromoplasten, Leukoplasten (Amyloplasten, Elaioplasten), Etioplasten und Gerontoplasten entstehen (zusammengefasst als Plastiden).

Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine
Übergeordnet
Organell
Plastid
Untergeordnet
Membran
Intermembranraum

Thylakoid
Granum
Stroma
Plastoglobulus
Nukleoid
Proteinkomplexe
Plastoribosom
Plastom
cpDNA (ctDNA)
Nucleomorph

Gene Ontology

Inhaltsverzeichnis

Aufbau eines Chloroplasten:
1: äußere Hüllmembran
2: Intermembranraum
3: innere Hüllmembran (1+2+3: Hülle)
4: Stroma (Matrix)
5: Thylakoidlumen (im Inneren des Thylakoids)
6: Thylakoidmembran
7: Granum (Granalamelle)
8: Thylakoid (Stromalamelle)
9: Stärkekörper
10: plastidäres Ribosom (Plastoribosom)
11: plastidäre DNA (cpDNA syn. ctDNA)
12: Plastoglobulus (kugelförmige Struktur aus Lipiden; pl.: Plastoglobuli)
Die Thylakoidmembranen liegen entweder in gestapelter (7) oder in ungestapelter (8) Form vor.
Lichtinduzierte Entwicklung eines Chloroplasten aus einem Proplastiden:
A: Der Proplastid aus unbelichteten Pflanzen besteht lediglich aus einer Innen- und einer Außenmembran
B: Licht induziert die Synthese von Chlorophyll, Phospholipiden und Thylakoid-Proteinen. Von der Innen­membran schnüren sich Vesikel in den Matrixraum ab
C: Während der Vergrößerung der Proplastiden bilden sich einzelne Thylakoide durch Fusion von Vesikeln. Durch ein Protein der Lichtsammelkomplexe kommt es dann zur Ver­klebung (Stapelung) von Thylakoiden.
D: Durch Ausbau der Membransysteme, wobei die Grana-Thylakoidstapel durch (ungestapelte) Stroma-Thylakoide miteinander verbunden werden, entsteht der Chloroplast

Die Chloroplasten der Landpflanzen haben Durchmesser von etwa 4 bis 8 µm. Bei vielen Algen mit nur einem einzigen Chloroplasten pro Zelle kann dieser jedoch einen großen Teil der Zelle einnehmen.

Der strukturelle Aufbau der Chloroplasten gleicht dem der Cyanobakterien (Blaugrünbakterien, früher Blaualgen genannt). Chloroplasten besitzen (fast immer) eine eigene, plastidäre, DNA (Chloroplasten-DNA, abgekürzt cpDNA oder ctDNA) zusammen mit eigenen Ribosomen (plastidären Ribosomen oder Plastoribosomen) und ähneln darin Mitochondrien. Das Genom der Chloroplasten und der anderen Plastiden wird auch als Plastom bezeichnet.

Chloroplasten sind umhüllt von zwei Biomembranen, in deren Inneren sich das Stroma als plasmatische Phase befindet. Das Stroma wiederum wird von Thylakoidmembranen durchzogen, Abkömmlingen der Innenmembran. Mit Ausnahme vieler phototropher Protisten sind in den Chloroplasten der höheren Phototrophen an etlichen Stellen flache, runde Ausstülpungen dieser Membranen „geldrollenartig“ übereinandergelagert – einen solchen Thylakoidstapel nennt man Granum (pl. Grana). In den Membranen der Thylakoide sind verschiedene Pigmente eingelagert, vor allem der grüne Farbstoff Chlorophyll. Besonders viel davon findet sich in den Membranen der Grana, weshalb diese intensiv grün gefärbt erscheinen.

Die Pigmente können Licht bestimmter Wellenlängen absorbieren und die aufgenommene Energie wird zur Produktion von ATP aus ADP und Phosphat genutzt (siehe Phototrophie). ATP dient als Energieüberträger zum Aufbau von Glucose bzw. Stärke aus CO2 und Wasser.

Aufbau eines chemiosmotischen Membranpotenzials

Die Biogenese dieser drei Membransysteme erklärt die Tatsache, dass das Membranpotenzial durch einen Protonengradienten bei Chloroplasten über die Thylakoidmembran aufgebaut wird (das Thylakoid-Innere weist ein saures Milieu auf), während bei Mitochondrien der Intermembranraum (Bereich zwischen Innen- und Außenmembran) chemiosmotisch mit H+-Ionen beladen wird. Analog ist die ATP-Synthase (alias FoF1-ATPase) bei Chloroplasten ein in die Thylakoidmembran eingebettetes Enzym (CF1-Teil ragt ins Stroma), bei Mitochondrien ein Bestandteil der Innenmembran (F1-Teil der Matrix zugewandt). Bei beiden Systemen wird ATP also an die Matrix/das Stroma abgegeben. Im Gegentausch zu ADP kann es in das Cytosol der Zelle gelangen.

Plastoskelett

Heute weiß man, dass auch Bakterien ein Zytoskelett besitzen, dessen Proteine evolutionäre Verwandtschaft zu denen des eukaryotischen Zytoskeletts zeigen. Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens (unter anderem mit Knockout-Moosen) ist bekannt, dass die FtsZ-Proteine, die Tubulin-Homologen, nicht nur die Teilung der Chloroplasten bewirken, sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden können. Da diese Netzwerke stark an das Zytoskelett erinnern, prägte Ralf Reski 2000 den Begriff „Plastoskelett“ für diese komplexen Strukturen und postulierte, dass sie in den Plastiden ähnliche Funktionen erfüllen wie das Zytoskelett für die gesamte Zelle.

Hauptartikel: Chloroplasten-DNA

Im Jahr 1962 wurde erstmals Chloroplasten-DNA nachgewiesen, 1986 wurde erstmals ein Plastom sequenziert. Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten-DNAs aus verschiedenen Spezies sequenziert. Meist handelt es sich dabei jedoch um Chloroplastida, d. h. Landpflanzen oder Grünalgen. Glaucophyten (Glaucophyta), Rotalgen (Rhodophyta syn. Rhodophyceae) und andere Algengruppen sind stark unterrepräsentiert. Die DNA der Chloroplasten ist – zumindest bei den Chloroplastida (Grünalgen und Landpflanzen) – gewöhnlich wie bei den meisten Bakterien ringförmig strukturiert. Das Chloroplasten-Genom (Plastom) weist Abschnitte auf, die als gegenläufige Kopien (englischinverted repeats) vorliegen, ähnlich wie im Genom von Cyanobakterien. Bei Mitochondrien und Plastiden wie Chloroplasten ist die DNA wie bei Bakterien normalerweise in Nuceloiden (Kernäquivalenten) verdichtet. Dafür sorgen so genannte histonähnliche Proteine (HLPs, nachenglischhistone like proteins). Diese sind untereinander homolog, zu den echten Histonen im Zellkern der eukaryotischen Zellen (Euzyten) aber nur funktionell ähnlich (analog). Die Protein-codierenden Gene werden in Messenger-RNA transkribiert, die als Vorlage für die Proteinsynthese (Translation) an den eigenen Ribosomen (Plastoribosomen) dient. Diese plastidären Ribosomen ähneln in Aufbau und Struktur denen der Bakterien und Mitochondrien, sind aber signifikant kleiner und einfacher aufgebaut als die der sie umgebenden Euzyte.

Hauptartikel: Endosymbiontentheorie

Der deutsche Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper hatte bereits 1883 festgestellt, dass Chloroplasten den Cyanobakterien sehr ähnlich sind und damit bereits eine symbiotische Entstehung der Chloroplasten angedeutet, so dass er als Wegbereiter der später formulierten Endosymbiontentheorie gelten darf. Ähnliche Ideen vertraten zu dieser Zeit Sachs und Altmann. Diese Idee hatte der russische Biologe Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski 1905 und Ivan Wallin 1922 aufgegriffen und weiter konkretisiert.

Sowohl die Chloroplasten als auch die Cyanobakterien haben eine Doppelmembran, DNA, Ribosomen und Thylakoide. Dargestellt sind idealisierte Versionen eines Chloroplasten einer höheren Pflanze (Gefäßpflanze) und eines Cyanobakteriums – unter den Chloroplasten wie unter den Cyanobakterien gibt es jeweils eine große Vielfalt. Das im inneren der Bakterien befindliche Zytoplasma ist dem Stroma der Chloroplasten homolog, genauso wie der Matrix der Mitochondrien.

Lange Zeit war unbekannt, wie Chloroplasten sich teilen und ihre Form verändern. Da es nicht gelang, isolierte Mitochondrien oder Chloroplasten in vitro (im Labor auf Nährmedien) zu kultivieren, konnte sich die Theorie daher erst Anfang der 1970er Jahre etablieren (Lynn Margulis), als in beiden Organelltypen DNA nachgewiesen wurde. Die eigenständige „Vermehrung“ der Chloroplasten ähnlich wie bei Bakterien, ohne eine strukturelle Koppelung an die Zellteilung der umgebenden Eukaryotenzelle, gilt als ein weiteres Argument für die Endosymbiontentheorie.

Primäre Endosymbiose
Ein Eukaryot mit Mitochondrien umschloss einst ein Cyanobakterium. Aus diesem entwickelten sich im Lauf der Evolution dann Chloroplasten, so dass dieses Ereignis den Ausgangspunkt einer Abstammungslinie von Zellen mit beiden Organellen bildete. Man beachte, dass das zum Endosymbiont werdende Cyanobakterium bereits zuvor eine Doppelmembran hatte – die Membran der phagosomalen Vakuole (Nahrungsvakuole) ging in diesem Fall verloren.

Die genaue Untersuchung der Chloroplasten und ihrer „Wirtszellen“ hat ergeben, dass dieser Vorgang mehrstufig (verschachtelt) abgelaufen ist (Übersicht siehe unten). Am Beginn trat vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren ein frei lebendes photosynthetisierenden Cyanobakterium in eine frühe eukaryotische Zelle (Euzyte) ein, entweder als Nahrung (Phagocytose) oder als innerer Parasit (Endoparasit). Es konnte jedoch der phagozytischen (phagosomalen) Vakuole, in der es zunächst war, entkommen, ohne von der Euzyte aufgelöst zu werden, und wurde zu einem permanenten Bewohner dieser „Wirtszelle“.

Endosymbiotischer Gentransfer

Im Zuge der Evolution und Eingliederung des Endosymbionten kam es zu diversen Anpassungen. Hierzu zählt unter anderem die Anpassung des Chloroplastengenoms. Die Größe des Genoms sank von ca. 3,5 Mio. Basen auf 120–160 Tausend. Das entspricht einer Reduktion von oft mehr als 1500 Genen bei Cyanobakterien auf etwa 60–100 Gene in Chloroplasten. Die Verkleinerung des Genoms ging mit dem Verlust genetischer Informationen und Transfers in den Zellkern einher, ein Vorgang, der als ‚endosymbiotischer Gentransfer‘ (EGT) bezeichnet wird. Diese Art des Gentransfers kann auch heute noch beobachtet werden.

Import von Proteinen in den Chloroplasten

Gleichzeitig entwickelte sich eine komplexe Maschinerie zum Import von Proteinen aus dem Zytosol in den Chloroplasten. So findet man ca. 2000 Proteine im Chloroplasten trotz der nur knapp 100 verbliebenen Gene. Diese übrig gebliebenen Protein-codierenden Gene lassen sich grob in zwei Kategorien einteilen: Aufrechterhaltung des genetischen Apparats (DNA-Polymerase, tRNAs und rRNAs) und Aufrechterhaltung der photosynthetischen Kapazität (Photosystemkomponenten und weitere Proteine). Bisher ist nicht vollständig geklärt, wie die Synchronisation der Expression zwischen Kern und Chloroplasten erfolgt. Dies ist notwendig, da in allen Proteinkomplexen im Chloroplasten plastidär und nukleär codierte Produkte zusammengesetzt werden.

DNA-lose Chloroplasten

Im Jahr 2014 wurde sogar in der nicht photosynthetisch aktiven Grünalge Polytomella (Chlamydomonadales, syn. Volvocales) ein Plastid ohne Genom gefunden. Dies zeigt, dass Chloroplasten durch endosymbiotischen Gentransfer ihr gesamtes Genom verlieren können. Der Sachverhalt ist damit analog zu dem bei Mitochondrien, wo mit einem Verlust der ursprünglichen Funktion ebenfalls eine starke Reduktion bzw. der komplette Verlust des Genoms einhergeht (siehe Hydrogenosom und Mitosom).

Eine Genomanalyse von Sapria himalayana (einer parasitischen Pflanze aus der Familie der Rafflesiengewächse) ergab 2021, dass die Pflanze nicht nur ihre Fähigkeit zur Chlorophyllbildung verloren hat, sondern offenbar das komplette Chloroplasten-Genom (Plastom), einschließlich der Gene im Zellkern, die das Plastom regulieren. Im Unterschied zu Polytomella sind die Plastiden-Gene hier nicht auf den Zellkern übergegangen.

Die erste primäre Endosymbiose (Hauptlinie)

Es wurde lange diskutiert, ob so entstandene primäre Chloroplasten aus einem einzigen endosymbiotischen Ereignis oder aus mehreren unabhängigen Ereignissen in verschiedenen eukaryotischen Abstammungslinien stamme. Es wird heute allgemein angenommen, dass praktisch alle Organismen mit primären Chloroplasten einen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben. Das damals aufgenommene Cyanobakterium stand offenbar nahe der heutigen Spezies Gloeomargarita lithophora, diese befindet sich basal im Stammbaum der Cyanobakterien nahe der Gattung Synechococcus. Die Alge Cyanophora, ein Glaucophyt, gilt als einer der ursprünglichsten Organismen, die einen Chloroplasten enthalten.

Eine weitere primäre Endosymbiose (Paulinella)

Die Ausnahme ist die erwähnte amöboide Paulinella chromatophora (Euglyphida, s. u.). Diese stammt offenbar von einem Vorfahren ab, der unabhängig davon und viel später – vor etwa 90 bis 500 Millionen Jahren – ein Cyanobakterium der Gattung Prochlorococcus (oder Synechococcus) aufgenommen hatte.

Abstammungslinien und Grundtypen der Chloroplasten

Hydrodictyon reticulatum (Sphaeropleales bzw. DO-Klade; Chlorophyta)

Insgesamt gehören alle primären Chloroplasten zu einer der folgenden vier Linien (die ersten drei mit gemeinsamem Ursprung):

  1. die Glaucophyten-Linie:
    die einzelligen Algen der Glaucophyta (syn. Glaucocystaceae) besitzen Plastiden, die dem Cyanobakterium in vielerlei Hinsicht noch sehr ähnlich sind und daher oft als „Cyanellen“ („cyanobkterielle Organellen“) oder „Cyanoplasten“, gelegentlich auch als „Muroplasten“ bezeichnet werden.
  2. die Rhodophyten-Linie:
    Rotalgen (wiss. Rhodophyta) besitzen „Rhodoplasten“ genannte Plastiden, die noch den Antennenaufbau (Phycobilisomen) der Cyanobakterien tragen.
  3. die Chloroplastiden-Linie:
    Die Plastiden der Viridiplantae (syn. Chloroplastida, Grünalgen und höhere Pflanzen) stellen die am stärksten entwickelten Plastiden dar und tragen eine große Vielfalt an Antennenkomplexen. Die grünen Plastiden der Algen und höheren Pflanzen werden Chloroplasten genannt.
  4. die Paulinella-Linie:
    Die Plastiden der amöboiden Paulinella chromatophora (Euglyphida) nennt man „Chromatophoren“, manchmal wegen ihrer Ursprünglichkeit ebenfalls „Cyanellen“.
Hauptartikel: Komplexe Plastiden
Schematische Darstellung eines komplexen Chloroplasten mit vier Membranen und einem Nucleomorph.

Auch wenn von der einen Ausnahme abgesehen wahrscheinlich alle Chloroplasten auf ein einziges derartiges primäres Endosymbiose-Ereignis zurückgeführt werden können, finden sich Chloroplasten heute dennoch in einer extrem breiten Reihe von Organismen, von denen einige nicht einmal direkt miteinander verwandt sind. Dies wird als eine Folge vieler sekundärer und sogar tertiärer endosymbiotischer Ereignisse erklärt, bei denen anstelle von Cyanobakterien photosynthetisch aktive Algen (inklusive ihres oder ihrer Chloroplasten) aufgenommen wurden. Diese ursprünglich eukaryotischen komplexen Plastiden bzw. Chloroplasten werden als sekundäre Plastiden (Chloroplasten) bezeichnet.

Sekundäre Endosymbiose
Aus einer eukaryotischen Alge wird einverleibt von einem anderen Eukaryoten und damit zu einem Chloroplasten mit drei oder vier Membranen.

Anzahl der Membranen und Nucleomorph

Während primäre Chloroplasten lediglich eine Doppelmembran haben die von ihrem cyanobakteriellen Vorfahren abstammt, finden sich bei sekundären Chloroplasten zusätzliche Membranen außerhalb dieser beiden ursprünglichen. Dies wird als eine Folge des sekundären endosymbiotischen Ereignisse gedeutet. Infolge des meist sehr weit gehenden Abbaus der einverleibten Alge blieben oft nur ihr (primärer) Chloroplast und manchmal ihre Zellmembran und/oder gar ein Rest ihres Zellkerns, Nucleomorph genannt, übrig. Die so entstandenen komplexen (sekundären) Chloroplasten können daher drei oder vier Membranen aufweisen: die beiden Cyanobakterienmembranen, manchmal die Zellmembran der inkorporierten Algen und die Phagosomenvakuole aus der Zellmembran des Wirts.

Die komplexen (sekundären und tertiären) Chloroplasten wurden oft sehr vielgestaltig umgewandelt. Auch in anderen Fällen – wie etwa bei den Apicomplexa (s. u.) – machen derartige weiteren Funktionen selbst photosynthetisch nicht mehr aktive Plastiden für die Zelle weiterhin unverzichtbar.

Apicomplexa

Hauptartikel: Apicomplexa

Die Apicomplexa sind eine Untergruppe der Alveolata. Zu den Apicomplexa gehört der Malariaparasit Plasmodium. Viele Apicomplexa haben einen von Rotalgen abstammenden Chloroplasten, Apicoplast genannt, den sie von ihren Vorfahren geerbt haben. Die Apicoplasten haben alle photosynthetischen Funktionen verloren und enthalten keine photosynthetischen Pigmente oder echte Thylakoide.

Die Tatsache, dass Apicomplexa ihren nicht photosynthetischen Chloroplasten immer noch behalten haben, bezeugt, dass die Chloroplasten neben der Photosynthese wie bereits oben erwähnt weitere wichtige Funktionen ausüben – pflanzliche Chloroplasten versorgen Pflanzenzellen neben Zucker mit vielen wichtigen Stoffen und Apicoplasten unterscheiden sich darin nicht – sie synthetisieren Fettsäuren, Isopentenylpyrophosphat und Eisen-Schwefel-Cluster. Außerdem und führen sie einen Teil der Häm-Synthese (englischheme pathway) aus.

Dinoflagellaten

Hauptartikel: Dinoflagellaten

In einigen Fällen wurden vorhandene Chloroplasten durch neue (komplexe) ersetzt, in anderen Fällen kamen zu bestehenden Plastiden neue hinzu, wenn sich die Aufgaben sehr stark unterschieden. Bei den Dinoflagellaten stammen die Chloroplasten meistens von Rotalgen ab und sind vom Peridinin-Typ, charakterisiert durch das Carotinoid-Pigment Peridinin zusammen mit Chlorophyll a und Chlorophyll c2. Peridinin kommt in keiner anderen Gruppe von Chloroplasten vor und haben drei (gelegentlich nur zwei) Membranen,, d. h. sie haben die ursprüngliche Zellmembran des Rotalgen-Endosymbionten verloren.

Einige Dinoflagellaten wie Kryptoperidinium und Durinskia (beide Kryptoperidiniaceae, auchenglischdinotoms) haben jedoch einen von Kieselalgen (syn. Diatomeen, Heterokontophyta) abstammenden tertiären Chloroplasten. Diese Chloroplasten sind von bis zu fünf Membranen umgeben, je nachdem, ob man den gesamten Diatomeen-Endosymbionten als den Chloroplasten ansieht oder nur die darin enthaltenene Rotalge als Chloroplast zählt. Der Diatomeenendosymbiont ist relativ wenig reduziert – er beinhaltet immer noch seine ursprünglichen Mitochondrien und verfügt über Endoplasmatisches Retikulum, eukaryotische Ribosomen, einen Zellkern und natürlich den von Rotalgen abstammenden sekundären Chloroplasten – praktisch eine vollständige Zelle – alles im Innern des Wirts. Der ursprüngliche Drei-Membran-Peridinin-Chloroplast ging entweder verloren oder wurde zu einem Augenfleck umgebildet, wie vermutlich bei Durinskia.

Eine andere Darstellung über diese komplexe Evolution findet man bei Sven B. Gould et al. (2008).

Hauptartikel: Kleptoplastidie

Trotz Reduktion des Endosymbionten-Genoms durch Gentransfer auf den Wirt, einschließlich Reduktion von Nucleomorph (bis hin zum Verschwinden) und von Membranhüllen bei komplexen Plastiden, liegt immer noch eine Symbiose vor, solange der Endosymbiont vermehrungsfähig bleibt (was allerdings im Extremfall – dem kompletten Verlust des Organell-Genoms – in völliger Assimilation enden kann). Im Gensatz dazu bezeichnet Kleptoplastidie den ‚Raub` von Chloroplasten, d. h. das Entfernen von Hülle und Kern der aufgenommenen Phototrophen (`grünen` Euzyten), so dass nur die Chloroplasten übrig bleiben, aber nicht mehr vermehrungsfähig sind. Diese so genannten Kleptoplasten müssen dann durch Neuaufnahme immer wieder ersetzt werden. Es kommt sogar vor, dass solche Räuber selbst wieder zum Opfer werden. Kleptoplastidie wird bei bestimmten Dinoflagellaten, Wimperntierchen und einigen Meeresschnecken beobachtet, allerdings werden bei Vertretern der Gattung Elysia einige der Gene aus den Zellkernen der Nahrung auf die Schnecken übertragen, weshalb die Chloroplasten mit für sie lebenswichtigen Proteinen versorgt werden können. Dies erlaubt es einigen Arten von Elysia, sich selbst zu enthaupten und aus dem Kopfteil wieder einen vollständigen Körper zu regenerieren (beobachtet 2021 bei Elysia cf. marginata und E. atroviridis). Bei der Grünen Hydra wird aber eher Endosymbiose oder eine Zwischenform angenommen.

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Wiktionary: Chloroplast – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons: Chloroplasts – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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  • – Abschnitt „Cloroplasten“
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Normdaten (Sachbegriff): GND:(, )

Chloroplast
chloroplast, pflanzliches, zellorganell, sprache, beobachten, bearbeiten, altgriechisch, χλωρός, chlōrós, grün, πλαστός, plastós, geformt, sind, organellen, zellen, grünalgen, landpflanzen, photosynthese, betreiben, höheren, pflanzen, können, photosynthetisch,. Chloroplast pflanzliches Zellorganell Sprache Beobachten Bearbeiten Die Chloroplasten von altgriechisch xlwros chlōros grun und plastos plastos geformt sind Organellen der Zellen von Grunalgen und Landpflanzen die Photosynthese betreiben Bei hoheren Pflanzen konnen aus den photosynthetisch aktiven Chloroplasten durch Differenzierung Chromoplasten Leukoplasten Amyloplasten Elaioplasten Etioplasten und Gerontoplasten entstehen zusammengefasst als Plastiden Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine UbergeordnetOrganell PlastidUntergeordnetMembran Intermembranraum Thylakoid Granum Stroma Plastoglobulus Nukleoid Proteinkomplexe Plastoribosom Plastom cpDNA ctDNA NucleomorphGene OntologyQuickGO Inhaltsverzeichnis 1 Aufbau von Chloroplasten 1 1 Aufbau eines chemiosmotischen Membranpotenzials 1 2 Plastoskelett 2 Chloroplasten DNA 3 Herkunft der Chloroplasten Endosymbiontentheorie 4 Primare Endosymbiose 4 1 Endosymbiotischer Gentransfer 4 2 Import von Proteinen in den Chloroplasten 4 3 DNA lose Chloroplasten 4 4 Die erste primare Endosymbiose Hauptlinie 4 5 Eine weitere primare Endosymbiose Paulinella 4 6 Abstammungslinien und Grundtypen der Chloroplasten 5 Sekundare und weitere Endosymbiosen 5 1 Anzahl der Membranen und Nucleomorph 5 2 Apicomplexa 5 3 Dinoflagellaten 6 Kleptoplastidie 7 Siehe auch 8 Literatur 9 Weblinks 10 EinzelnachweiseAufbau von Chloroplasten Bearbeiten Aufbau eines Chloroplasten 1 aussere Hullmembran 2 Intermembranraum 3 innere Hullmembran 1 2 3 Hulle 4 Stroma Matrix 5 Thylakoidlumen im Inneren des Thylakoids 6 Thylakoidmembran 7 Granum Granalamelle 8 Thylakoid Stromalamelle 9 Starkekorper 10 plastidares Ribosom Plastoribosom 11 plastidare DNA cpDNA syn ctDNA 12 Plastoglobulus kugelformige Struktur aus Lipiden pl Plastoglobuli Die Thylakoidmembranen liegen entweder in gestapelter 7 oder in ungestapelter 8 Form vor Lichtinduzierte Entwicklung eines Chloroplasten aus einem Proplastiden A Der Proplastid aus unbelichteten Pflanzen besteht lediglich aus einer Innen und einer Aussenmembran B Licht induziert die Synthese von Chlorophyll Phospholipiden und Thylakoid Proteinen Von der Innen membran schnuren sich Vesikel in den Matrixraum ab C Wahrend der Vergrosserung der Proplastiden bilden sich einzelne Thylakoide durch Fusion von Vesikeln Durch ein Protein der Lichtsammelkomplexe kommt es dann zur Ver klebung Stapelung von Thylakoiden D Durch Ausbau der Membransysteme wobei die Grana Thylakoidstapel durch ungestapelte Stroma Thylakoide miteinander verbunden werden entsteht der Chloroplast Die Chloroplasten der Landpflanzen haben Durchmesser von etwa 4 bis 8 µm Bei vielen Algen mit nur einem einzigen Chloroplasten pro Zelle kann dieser jedoch einen grossen Teil der Zelle einnehmen Der strukturelle Aufbau der Chloroplasten gleicht dem der Cyanobakterien Blaugrunbakterien fruher Blaualgen genannt Chloroplasten besitzen fast immer eine eigene plastidare DNA Chloroplasten DNA abgekurzt cpDNA oder ctDNA zusammen mit eigenen Ribosomen plastidaren Ribosomen oder Plastoribosomen und ahneln darin Mitochondrien 1 2 Das Genom der Chloroplasten und der anderen Plastiden wird auch als Plastom bezeichnet Chloroplasten sind umhullt von zwei Biomembranen in deren Inneren sich das Stroma als plasmatische Phase befindet Das Stroma wiederum wird von Thylakoidmembranen durchzogen Abkommlingen der Innenmembran Mit Ausnahme vieler phototropher Protisten sind in den Chloroplasten der hoheren Phototrophen an etlichen Stellen flache runde Ausstulpungen dieser Membranen geldrollenartig ubereinandergelagert einen solchen Thylakoidstapel nennt man Granum pl Grana In den Membranen der Thylakoide sind verschiedene Pigmente eingelagert vor allem der grune Farbstoff Chlorophyll Besonders viel davon findet sich in den Membranen der Grana weshalb diese intensiv grun gefarbt erscheinen Die Pigmente konnen Licht bestimmter Wellenlangen absorbieren und die aufgenommene Energie wird zur Produktion von ATP aus ADP und Phosphat genutzt siehe Phototrophie ATP dient als Energieubertrager zum Aufbau von Glucose bzw Starke aus CO2 und Wasser Aufbau eines chemiosmotischen Membranpotenzials Bearbeiten Die Biogenese dieser drei Membransysteme erklart die Tatsache dass das Membranpotenzial durch einen Protonengradienten bei Chloroplasten uber die Thylakoidmembran aufgebaut wird das Thylakoid Innere weist ein saures Milieu auf wahrend bei Mitochondrien der Intermembranraum Bereich zwischen Innen und Aussenmembran chemiosmotisch mit H Ionen beladen wird Analog ist die ATP Synthase alias FoF1 ATPase bei Chloroplasten ein in die Thylakoidmembran eingebettetes Enzym CF1 Teil ragt ins Stroma bei Mitochondrien ein Bestandteil der Innenmembran F1 Teil der Matrix zugewandt Bei beiden Systemen wird ATP also an die Matrix das Stroma abgegeben Im Gegentausch zu ADP kann es in das Cytosol der Zelle gelangen Plastoskelett Bearbeiten Heute weiss man dass auch Bakterien ein Zytoskelett besitzen dessen Proteine evolutionare Verwandtschaft zu denen des eukaryotischen Zytoskeletts zeigen Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens unter anderem mit Knockout Moosen ist bekannt dass die FtsZ Proteine die Tubulin Homologen nicht nur die Teilung der Chloroplasten bewirken 3 sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden konnen Da diese Netzwerke stark an das Zytoskelett erinnern pragte Ralf Reski 2000 den Begriff Plastoskelett fur diese komplexen Strukturen und postulierte dass sie in den Plastiden ahnliche Funktionen erfullen wie das Zytoskelett fur die gesamte Zelle 4 5 Chloroplasten DNA Bearbeiten Hauptartikel Chloroplasten DNA Im Jahr 1962 wurde erstmals Chloroplasten DNA nachgewiesen 6 1986 wurde erstmals ein Plastom sequenziert 7 Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten DNAs aus verschiedenen Spezies sequenziert Meist handelt es sich dabei jedoch um Chloroplastida d h Landpflanzen oder Grunalgen Glaucophyten Glaucophyta Rotalgen Rhodophyta syn Rhodophyceae und andere Algengruppen sind stark unterreprasentiert 8 Die DNA der Chloroplasten ist zumindest bei den Chloroplastida Grunalgen und Landpflanzen gewohnlich wie bei den meisten Bakterien ringformig strukturiert Das Chloroplasten Genom Plastom weist Abschnitte auf die als gegenlaufige Kopien englisch inverted repeats vorliegen ahnlich wie im Genom von Cyanobakterien Bei Mitochondrien und Plastiden wie Chloroplasten ist die DNA wie bei Bakterien normalerweise in Nuceloiden Kernaquivalenten verdichtet Dafur sorgen so genannte histonahnliche Proteine HLPs nach englisch histone like proteins Diese sind untereinander homolog zu den echten Histonen im Zellkern der eukaryotischen Zellen Euzyten aber nur funktionell ahnlich analog Die Protein codierenden Gene werden in Messenger RNA transkribiert die als Vorlage fur die Proteinsynthese Translation an den eigenen Ribosomen Plastoribosomen dient Diese plastidaren Ribosomen ahneln in Aufbau und Struktur denen der Bakterien und Mitochondrien sind aber signifikant kleiner und einfacher aufgebaut als die der sie umgebenden Euzyte Herkunft der Chloroplasten Endosymbiontentheorie Bearbeiten Hauptartikel Endosymbiontentheorie Der deutsche Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper hatte bereits 1883 festgestellt dass Chloroplasten den Cyanobakterien sehr ahnlich sind und damit bereits eine symbiotische Entstehung der Chloroplasten angedeutet so dass er als Wegbereiter der spater formulierten Endosymbiontentheorie gelten darf 9 Ahnliche Ideen vertraten zu dieser Zeit Sachs und Altmann 10 Diese Idee hatte der russische Biologe Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski 1905 11 und Ivan Wallin 1922 12 13 aufgegriffen und weiter konkretisiert Sowohl die Chloroplasten als auch die Cyanobakterien haben eine Doppelmembran DNA Ribosomen und Thylakoide Dargestellt sind idealisierte Versionen eines Chloroplasten einer hoheren Pflanze Gefasspflanze und eines Cyanobakteriums unter den Chloroplasten wie unter den Cyanobakterien gibt es jeweils eine grosse Vielfalt Das im inneren der Bakterien befindliche Zytoplasma ist dem Stroma der Chloroplasten homolog genauso wie der Matrix der Mitochondrien Lange Zeit war unbekannt wie Chloroplasten sich teilen und ihre Form verandern Da es nicht gelang isolierte Mitochondrien oder Chloroplasten in vitro im Labor auf Nahrmedien zu kultivieren konnte sich die Theorie daher erst Anfang der 1970er Jahre etablieren Lynn Margulis als in beiden Organelltypen DNA nachgewiesen wurde 14 15 Die eigenstandige Vermehrung der Chloroplasten ahnlich wie bei Bakterien ohne eine strukturelle Koppelung an die Zellteilung der umgebenden Eukaryotenzelle gilt als ein weiteres Argument fur die Endosymbiontentheorie Primare Endosymbiose Bearbeiten Primare Endosymbiose Ein Eukaryot mit Mitochondrien umschloss einst ein Cyanobakterium Aus diesem entwickelten sich im Lauf der Evolution dann Chloroplasten so dass dieses Ereignis den Ausgangspunkt einer Abstammungslinie von Zellen mit beiden Organellen bildete 16 17 Man beachte dass das zum Endosymbiont werdende Cyanobakterium bereits zuvor eine Doppelmembran hatte die Membran der phagosomalen Vakuole Nahrungsvakuole ging in diesem Fall verloren 18 Die genaue Untersuchung der Chloroplasten und ihrer Wirtszellen hat ergeben dass dieser Vorgang mehrstufig verschachtelt abgelaufen ist Ubersicht siehe unten Am Beginn trat vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren ein frei lebendes photosynthetisierenden Cyanobakterium in eine fruhe eukaryotische Zelle Euzyte ein 19 20 21 entweder als Nahrung Phagocytose oder als innerer Parasit Endoparasit 16 Es konnte jedoch der phagozytischen phagosomalen Vakuole in der es zunachst war entkommen ohne von der Euzyte aufgelost zu werden 22 und wurde zu einem permanenten Bewohner dieser Wirtszelle Endosymbiotischer Gentransfer Bearbeiten Im Zuge der Evolution und Eingliederung des Endosymbionten kam es zu diversen Anpassungen Hierzu zahlt unter anderem die Anpassung des Chloroplastengenoms Die Grosse des Genoms sank von ca 3 5 Mio Basen auf 120 160 Tausend Das entspricht einer Reduktion von oft mehr als 1500 Genen bei Cyanobakterien auf etwa 60 100 Gene in Chloroplasten 23 Die Verkleinerung des Genoms ging mit dem Verlust genetischer Informationen und Transfers in den Zellkern einher 6 24 25 ein Vorgang der als endosymbiotischer Gentransfer EGT bezeichnet wird Diese Art des Gentransfers kann auch heute noch beobachtet werden 26 27 Import von Proteinen in den Chloroplasten Bearbeiten Gleichzeitig entwickelte sich eine komplexe Maschinerie zum Import von Proteinen aus dem Zytosol in den Chloroplasten So findet man ca 2000 Proteine im Chloroplasten trotz der nur knapp 100 verbliebenen Gene Diese ubrig gebliebenen Protein codierenden Gene lassen sich grob in zwei Kategorien einteilen Aufrechterhaltung des genetischen Apparats DNA Polymerase tRNAs und rRNAs und Aufrechterhaltung der photosynthetischen Kapazitat Photosystemkomponenten und weitere Proteine Bisher ist nicht vollstandig geklart wie die Synchronisation der Expression zwischen Kern und Chloroplasten erfolgt Dies ist notwendig da in allen Proteinkomplexen im Chloroplasten plastidar und nuklear codierte Produkte zusammengesetzt werden DNA lose Chloroplasten Bearbeiten Im Jahr 2014 wurde sogar in der nicht photosynthetisch aktiven Grunalge Polytomella Chlamydomonadales syn Volvocales ein Plastid ohne Genom gefunden Dies zeigt dass Chloroplasten durch endosymbiotischen Gentransfer ihr gesamtes Genom verlieren konnen 28 Der Sachverhalt ist damit analog zu dem bei Mitochondrien wo mit einem Verlust der ursprunglichen Funktion ebenfalls eine starke Reduktion bzw der komplette Verlust des Genoms einhergeht siehe Hydrogenosom und Mitosom Eine Genomanalyse von Sapria himalayana einer parasitischen Pflanze aus der Familie der Rafflesiengewachse ergab 2021 dass die Pflanze nicht nur ihre Fahigkeit zur Chlorophyllbildung verloren hat sondern offenbar das komplette Chloroplasten Genom Plastom einschliesslich der Gene im Zellkern die das Plastom regulieren 29 Im Unterschied zu Polytomella sind die Plastiden Gene hier nicht auf den Zellkern ubergegangen Die erste primare Endosymbiose Hauptlinie Bearbeiten Es wurde lange diskutiert ob so entstandene primare Chloroplasten aus einem einzigen endosymbiotischen Ereignis oder aus mehreren unabhangigen Ereignissen in verschiedenen eukaryotischen Abstammungslinien stamme Es wird heute allgemein angenommen dass praktisch alle Organismen mit primaren Chloroplasten einen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben 19 20 Das damals aufgenommene Cyanobakterium stand offenbar nahe der heutigen Spezies Gloeomargarita lithophora diese befindet sich basal im Stammbaum der Cyanobakterien nahe der Gattung Synechococcus 30 31 32 Die Alge Cyanophora ein Glaucophyt gilt als einer der ursprunglichsten Organismen die einen Chloroplasten enthalten 33 24 Eine weitere primare Endosymbiose Paulinella Bearbeiten Die Ausnahme ist die erwahnte amoboide Paulinella chromatophora Euglyphida s u Diese stammt offenbar von einem Vorfahren ab der unabhangig davon und viel spater vor etwa 90 bis 500 Millionen Jahren ein Cyanobakterium der Gattung Prochlorococcus oder Synechococcus aufgenommen hatte 34 32 20 35 Abstammungslinien und Grundtypen der Chloroplasten Bearbeiten Hydrodictyon reticulatum Sphaeropleales bzw DO Klade Chlorophyta Glaucocystis Glaucophyta mit Cyanellen Lichtmikroskopische Auf nahme Differentialinterferenzkontrast Insgesamt gehoren alle primaren Chloroplasten zu einer der folgenden vier Linien die ersten drei mit gemeinsamem Ursprung 36 10 die Glaucophyten Linie die einzelligen Algen der Glaucophyta syn Glaucocystaceae besitzen Plastiden die dem Cyanobakterium in vielerlei Hinsicht noch sehr ahnlich sind und daher oft als Cyanellen cyanobkterielle Organellen oder Cyanoplasten gelegentlich auch als Muroplasten 37 bezeichnet werden 10 die Rhodophyten Linie Rotalgen wiss Rhodophyta besitzen Rhodoplasten genannte Plastiden die noch den Antennenaufbau Phycobilisomen der Cyanobakterien tragen die Chloroplastiden Linie Die Plastiden der Viridiplantae syn Chloroplastida Grunalgen und hohere Pflanzen 38 stellen die am starksten entwickelten Plastiden dar und tragen eine grosse Vielfalt an Antennenkomplexen Die grunen Plastiden der Algen und hoheren Pflanzen werden Chloroplasten genannt die Paulinella Linie Die Plastiden der amoboiden Paulinella chromatophora Euglyphida nennt man Chromatophoren manchmal wegen ihrer Ursprunglichkeit ebenfalls Cyanellen Sekundare und weitere Endosymbiosen Bearbeiten Hauptartikel Komplexe Plastiden Schematische Darstellung eines komplexen Chloroplasten mit vier Membranen und einem Nucleomorph Auch wenn von der einen Ausnahme abgesehen wahrscheinlich alle Chloroplasten auf ein einziges derartiges primares Endosymbiose Ereignis zuruckgefuhrt werden konnen finden sich Chloroplasten heute dennoch in einer extrem breiten Reihe von Organismen von denen einige nicht einmal direkt miteinander verwandt sind Dies wird als eine Folge vieler sekundarer und sogar tertiarer endosymbiotischer Ereignisse erklart bei denen anstelle von Cyanobakterien photosynthetisch aktive Algen inklusive ihres oder ihrer Chloroplasten aufgenommen wurden Diese ursprunglich eukaryotischen komplexen Plastiden bzw Chloroplasten werden als sekundare Plastiden Chloroplasten bezeichnet 37 Sekundare Endosymbiose Aus einer eukaryotischen Alge wird einverleibt von einem anderen Eukaryoten und damit zu einem Chloroplasten mit drei oder vier Membranen Anzahl der Membranen und Nucleomorph Bearbeiten Wahrend primare Chloroplasten lediglich eine Doppelmembran haben die von ihrem cyanobakteriellen Vorfahren abstammt finden sich bei sekundaren Chloroplasten zusatzliche Membranen ausserhalb dieser beiden ursprunglichen Dies wird als eine Folge des sekundaren endosymbiotischen Ereignisse gedeutet 18 39 Infolge des meist sehr weit gehenden Abbaus der einverleibten Alge blieben oft nur ihr primarer Chloroplast und manchmal ihre Zellmembran und oder gar ein Rest ihres Zellkerns Nucleomorph genannt ubrig Die so entstandenen komplexen sekundaren Chloroplasten konnen daher drei oder vier Membranen aufweisen 40 die beiden Cyanobakterienmembranen manchmal die Zellmembran der inkorporierten Algen und die Phagosomenvakuole aus der Zellmembran des Wirts 18 Die komplexen sekundaren und tertiaren Chloroplasten wurden oft sehr vielgestaltig umgewandelt Auch in anderen Fallen wie etwa bei den Apicomplexa s u machen derartige weiteren Funktionen selbst photosynthetisch nicht mehr aktive Plastiden fur die Zelle weiterhin unverzichtbar Apicomplexa Bearbeiten Hauptartikel Apicomplexa Die Apicomplexa sind eine Untergruppe der Alveolata 41 Zu den Apicomplexa gehort der Malariaparasit Plasmodium Viele Apicomplexa haben einen von Rotalgen abstammenden Chloroplasten 42 41 Apicoplast genannt den sie von ihren Vorfahren geerbt haben Die Apicoplasten haben alle photosynthetischen Funktionen verloren und enthalten keine photosynthetischen Pigmente oder echte Thylakoide Die Tatsache dass Apicomplexa ihren nicht photosynthetischen Chloroplasten immer noch behalten haben bezeugt dass die Chloroplasten neben der Photosynthese wie bereits oben erwahnt weitere wichtige Funktionen ausuben pflanzliche Chloroplasten versorgen Pflanzenzellen neben Zucker mit vielen wichtigen Stoffen und Apicoplasten unterscheiden sich darin nicht sie synthetisieren Fettsauren Isopentenylpyrophosphat und Eisen Schwefel Cluster Ausserdem und fuhren sie einen Teil der Ham Synthese englisch heme pathway aus 42 Dinoflagellaten Bearbeiten Hauptartikel Dinoflagellaten In einigen Fallen wurden vorhandene Chloroplasten durch neue komplexe ersetzt in anderen Fallen kamen zu bestehenden Plastiden neue hinzu wenn sich die Aufgaben sehr stark unterschieden Bei den Dinoflagellaten stammen die Chloroplasten meistens von Rotalgen ab und sind vom Peridinin Typ charakterisiert durch das Carotinoid Pigment Peridinin zusammen mit Chlorophyll a und Chlorophyll c2 18 43 Peridinin kommt in keiner anderen Gruppe von Chloroplasten vor 43 und haben drei gelegentlich nur zwei Membranen 22 d h sie haben die ursprungliche Zellmembran des Rotalgen Endosymbionten verloren 18 41 Einige Dinoflagellaten wie Kryptoperidinium und Durinskia beide Kryptoperidiniaceae auch englisch dinotoms 41 haben jedoch einen von Kieselalgen syn Diatomeen Heterokontophyta abstammenden tertiaren Chloroplasten 18 44 45 46 Diese Chloroplasten sind von bis zu funf Membranen umgeben 18 je nachdem ob man den gesamten Diatomeen Endosymbionten als den Chloroplasten ansieht oder nur die darin enthaltenene Rotalge als Chloroplast zahlt Der Diatomeenendosymbiont ist relativ wenig reduziert er beinhaltet immer noch seine ursprunglichen Mitochondrien 41 und verfugt uber Endoplasmatisches Retikulum eukaryotische Ribosomen einen Zellkern und naturlich den von Rotalgen abstammenden sekundaren Chloroplasten praktisch eine vollstandige Zelle 47 alles im Innern des Wirts 41 Der ursprungliche Drei Membran Peridinin Chloroplast ging entweder verloren oder wurde zu einem Augenfleck umgebildet 18 41 wie vermutlich bei Durinskia 48 Cyanobacteria Archaeplastida Landpflanzen Glaucophyta Grunalgen Excavata Euglenida Rhodophyta Chromalveolata Rhizaria a Paulinella Chlorarachniophyta Haptophyta Cryptophyta Heterokontophyta Dinoflagellata Apicomplexa Ciliophora Kladogramm der moglichen Chloroplasten Evolution a Es hat sich mittlerweile herausgestellt dass die Chromalveolata paraphyletisch sind in Bezug auf die Rhizaria Eine andere Darstellung uber diese komplexe Evolution findet man bei Sven B Gould et al 2008 10 Kleptoplastidie Bearbeiten Hauptartikel Kleptoplastidie Trotz Reduktion des Endosymbionten Genoms durch Gentransfer auf den Wirt einschliesslich Reduktion von Nucleomorph bis hin zum Verschwinden und von Membranhullen bei komplexen Plastiden liegt immer noch eine Symbiose vor solange der Endosymbiont vermehrungsfahig bleibt was allerdings im Extremfall dem kompletten Verlust des Organell Genoms in volliger Assimilation enden kann Im Gensatz dazu bezeichnet Kleptoplastidie den Raub von Chloroplasten d h das Entfernen von Hulle und Kern der aufgenommenen Phototrophen grunen Euzyten so dass nur die Chloroplasten ubrig bleiben aber nicht mehr vermehrungsfahig sind Diese so genannten Kleptoplasten mussen dann durch Neuaufnahme immer wieder ersetzt werden Es kommt sogar vor dass solche Rauber selbst wieder zum Opfer werden Kleptoplastidie wird bei bestimmten Dinoflagellaten Wimperntierchen und einigen Meeresschnecken beobachtet 49 50 51 52 allerdings werden bei Vertretern der Gattung Elysia einige der Gene aus den Zellkernen der Nahrung auf die Schnecken ubertragen weshalb die Chloroplasten mit fur sie lebenswichtigen Proteinen versorgt werden konnen 53 Dies erlaubt es einigen Arten von Elysia sich selbst zu enthaupten und aus dem Kopfteil wieder einen vollstandigen Korper zu regenerieren beobachtet 2021 bei Elysia cf marginata und E atroviridis 54 Bei der Grunen Hydra wird aber eher Endosymbiose oder eine Zwischenform angenommen Siehe auch BearbeitenChemiosmotische Kopplung Photosynthese Calvin Zyklus C3 Pflanze C4 Pflanze mit dimorphogenen Chloroplasten und CAM Pflanze Endosymbiontentheorie zum Ursprung der Chloroplasten Komplexe Plastiden Augenfleck insbesondere bei Chlamydomonas und Ocelloid Zooxanthelle Kleptoplastid ZellkompartimentLiteratur BearbeitenD von Wettstein The effect of genetic factors on the submicroscopic structures of the chloroplast In J Ultrastruct Res Band 3 1959 S 235 239 Weblinks Bearbeiten Wiktionary Chloroplast Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme Ubersetzungen Commons Chloroplasts Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Aufbau von Chloroplasten Schaubild Chloroplast und Photosynthese Energiegewinnung bei Pflanzen Grafik Animation Botanik online Uni Hamburg Zellen und Gewebe Pflanzenzelle Abschnitt Cloroplasten Chloroplasten schmuggeln Gene uber Artgrenzen Wilfried Probst Fruhe Evolution und Symbiose Europa Universitat Flensburg Institut fur Biologie und Sachunterricht und ihre Didaktik Plastiden abgerufen am 19 April 2019 Nadja Podbregar Pflanzen tauschen untereinander Chloroplasten aus Forscher entdecken neue Form des horizontalen Gentransfers bei Gefasspflanzen auf scinexx de vom 20 Januar 2021 Quelle Max Planck Institut fur molekulare PflanzenphysiologieEinzelnachweise Bearbeiten C Cleveland Hrsg C Michael Hogan S Draggan DNA Memento vom 25 Dezember 2012 im Internet Archive The Encyclopedia of Earth National Council for Science and the Environment Memento vom 25 Dezember 2012 im Internet Archive Washington DC 18 Juli 2012 via WebArchiv The Oxford Dictionary of Abbreviations ctDNA Dictionary definition 1998 encyclopedia com R Strepp u a Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ an ancestral tubulin In Proc Natl Acad Sci USA Band 95 Nr 8 1998 S 4368 4373 PMID 9539743 PMC 22495 freier Volltext R Reski Rings and networks 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Yoichi Yusa Extreme autotomy and whole body regeneration in photosynthetic sea slugs In CellPress Current Biology Band 31 Nr 5 8 Marz 2021 S PR233 R234 doi 10 1016 j cub 2021 01 014 Dazu Michelle Starr These Self Decapitating Sea Slugs Can Grow an Entire New Body on The Old Head auf sciencealert 8 Marz 2021 englisch Martin Vieweg Skurril Korper Regeneration nach Selbst Enthauptung auf wissenschaft de vom 8 Marz 2021 deutsch Normdaten Sachbegriff GND 4147821 6 OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Chloroplast amp oldid 214122290, wikipedia, wiki, deutsches

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