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Art (Biologie)

Die Art, auch Spezies oder Species (abgekürzt oft spec., vonlateinischspecies ‚Art‘) genannt, ist in der Biologie die Grundeinheit der biologischen Systematik. Jede biologische Art (Spezies) ist ein Resultat der Artbildung. Bislang gelang keine allgemeine Definition der Art, die die theoretischen und praktischen Anforderungen aller biologischen Teildisziplinen gleichermaßen erfüllt. Vielmehr existieren in der Biologie verschiedene Artkonzepte, die zu unterschiedlichen Klassifikationen führen. Historisch wie auch aktuell spielen zwei Ansätze von Artkonzepten eine wichtige Rolle:

  • auf der Grundlage einer angenommenen Fortpflanzungsgemeinschaft (biologischer Artbegriff)
  • auf Grund der Annahme einer Gruppe von Individuen mit charakteristischen gemeinsamen Artmerkmalen, mithilfe derer die Zugehörigkeit zu einer Art klar abgrenzbar sein soll und die anhand äußerer (morphologischer Artbegriff) „oder“ erblicher Merkmale bestimmt werden.
Knapp die Hälfte aller heute lebenden bekannten Arten sind Insekten

Mit dem Aufkommen der Kladistik ist seit den 1950er Jahren der auf dem biologischen Artbegriff beruhende, chronologisch definierte phylogenetische Artbegriff hinzugekommen, nach dem eine Art mit der Artspaltung, also der Bildung zweier Arten aus einer Ursprungsart, beginnt und mit ihrer erneuten Artspaltung oder aber ihrem Aussterben endet.

Das Problem der Artdefinition besteht aus zwei Teilproblemen:

  1. Gruppenbildung: Welche Populationen von Individuen gehören zusammen?
  2. Rangbildung: Welche der zahlreichen, ineinander geschachtelten Gruppen von Populationen mit abgestuften Ähnlichkeiten und Beziehungen können als „Art“ zusammengefasst werden?

Die Hauptunterschiede der verschiedenen Artkonzepte liegen dabei auf der Ebene der Rangbildung. Eine Gruppe von Lebewesen unabhängig von ihrem Rang bezeichnen Taxonomen als Taxon (in der Botanik auch Sippe).

Inhaltsverzeichnis

Eine Art als Taxon ist eine gemäß den Regeln der Taxonomie und der biologischen Nomenklatur formal beschriebene und benannte Form von Lebewesen. Eine taxonomische Art stellt eine wissenschaftliche Hypothese dar und kann unabhängig von einem Artkonzept sein, sofern man zumindest akzeptiert, dass Arten reale und individuelle Erscheinungen der Natur sind. Die Art ist eine Rangstufe der klassischen, auf Carl von Linné zurückgehenden Taxonomie. Einige rein merkmalsbezogen arbeitende Systematiker sind der Ansicht, Arten wären mehr oder weniger willkürlich zusammengestellte, künstliche Gruppen, nur die Individuen seien letztlich real: Manche gehen dabei so weit, dass der Artbegriff wie alle anderen Rangstufen ihrer Ansicht nach besser abgeschafft werden sollten und durch neue Konzepte wie die Least-inclusive taxonomic unit ersetzt werden sollten. Die meisten Biologen sind aber der Ansicht, dass Arten natürliche Einheiten mit realer Existenz darstellen; es gäbe dann Artkriterien, an denen sich reale Arten identifizieren ließen. Dieser Vorstellung liegt letztlich eine Unterscheidung zwischen durch Genfluss oder horizontalem Gentransfer geprägten Einheiten unterhalb des Artniveaus und den Arten, bei denen dies nicht zutrifft (engl.: lineages), zu Grunde. Für viele Biologen, darunter Anhänger eines phylogenetischen Artkonzepts (vgl. unten), sind sie sogar die einzigen in diesem Sinne natürlichen taxonomischen Einheiten.

Nomenklatur

Der wissenschaftliche Name einer Art (oft lateinischen oder griechischen Ursprungs) setzt sich nach der von Carl von Linné 1753 eingeführten binären Nomenklatur aus zwei Teilen zusammen, die beide kursiv geschrieben werden. Der erste Teil dieses Namens ist der groß geschriebene Gattungsname. Der zweite Teil wird immer klein geschrieben und in der Botanik und bei Prokaryoten als Epitheton („specific epithet“) bezeichnet, in der Zoologie als Artname oder Artzusatz („specific name“). Um Verwechslungen zwischen dem Artzusatz und dem gesamten Artnamen, also dem Binomen aus Gattungsname und Artzusatz, zu vermeiden, werden in der Zoologie entweder die eindeutigen englischen Begriffe verwendet oder hinzugefügt oder gelegentlich und informell auch Begriffe wie „epithetum specificum“ oder „epitheton specificum“ verwendet.

Beispiele

  • Bei der Rotbuche (Fagus sylvatica) bezeichnet der Namensteil Fagus die Gattung, sylvatica ist das Artepitheton.
  • Beim Löwen (Panthera leo) bezeichnet der Namensteil Panthera die Gattung, leo ist der Artname („specific name“).

Sowohl in der Botanik (Code Article 46) als auch in der Zoologie (Code Article 51) wird empfohlen, dem wissenschaftlichen Artnamen die Namen der Autoren beizufügen, die die Art beschrieben haben, zumindest, wenn es um taxonomische oder nomenklatorische Fragen geht. Dies ist zum Beispiel wichtig, um Homonyme zu erkennen, das sind Fälle, in denen zwei Autoren versehentlich zwei verschiedene Arten mit demselben Namen benannt haben. Im Geltungsbereich des Internationalen Codes der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen wird es empfohlen, die Autorennamen abzukürzen, wobei in der Regel das Namensverzeichnis von Brummit und Powell als Grundlage dient (vergleiche Artikel Autorenkürzel der Botaniker und Mykologen), „L.“ steht beispielsweise für Linné.

  • Beispiel: Shiitake Lentinula edodes (Berk.) Pegler – Erklärung: Miles Josef Berkeley hat die Art zuerst beschrieben, David Norman Pegler hat sie in das heute gültige System eingeordnet.

Nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur sollen zumindest einmal in jedem wissenschaftlichen Text dem Artnamen die Autor(en) und das Jahr der Publikation hinzugefügt werden (Code Recommendation 51a). Wenn im entsprechenden Fachgebiet zwei Autoren mit demselben Nachnamen tätig waren, soll der abgekürzte Vorname hinzugefügt werden, um Eindeutigkeit herzustellen. Wenn die Art heute in eine andere Gattung gestellt wird als in die, in der sie ursprünglich beschrieben wurde, müssen Autor(en) und Jahr in Klammern gesetzt werden (Code Article 51.3). Zwischen Autor und Jahr wird in der Regel ein Komma gesetzt.

  • Beispiel: Löwe Panthera leo (Linnaeus, 1758) – Erklärung: Carl Nilsson Linnæus hat die Großkatze zuerst und als Felis leo beschrieben. Wer sie zuerst in die heute meist für den Löwen verwendete Gattung Panthera Oken, 1816 gestellt hat, ist in der Zoologie nicht relevant. Statt Linnæus wird Linnaeus geschrieben, da der Autor in lateinischen Buchstaben angegeben werden soll (Code Recommendation 51 b).

Die Philosophen der Antike kannten noch keine systematischen Konzepte und somit keinen Artbegriff im heutigen Sinne. Von Aristoteles sind als erstem Philosophen Schriften bekannt, in denen zwei getrennte – allgemein philosophisch zu verstehende – Begriffe είδος (eidos, ins Deutsche mit „Art“ übersetzt) und γένος (genos, deutsch „Gattung“) voneinander abgrenzt werden. In seinen Kategorien charakterisiert er anhand eines Beispiels aus der Welt der Lebewesen diese als zweite Wesenheiten (δεύτεραι ουσίαι), die in dem Einzelnen vorhanden sind. So ist ein einzelner Mensch in der Art Mensch vorhanden und ein einzelnes Pferd in der Art Pferd, beide gehören jedoch zur Gattung des Lebenden (ζῷον zoon).

In seiner Historia animalium (Περί τα ζώα ιστοριών) wendet Aristoteles die Begriffe είδος und γένος auch auf das Tierreich an, ohne dabei jedoch eine taxonomische Ordnung aufzustellen. Vielmehr spricht er von der Überlappung von Eigenschaften der Tierarten (ἐπάλλαξις epállaxis) und der Notwendigkeit, eine einzelne Art anhand mehrerer nebengeordneter Merkmale zu definieren. Dennoch beschäftigt er sich bei der Beschreibung der Arten mit einzelnen charakteristischen Merkmalen. Der Begriff είδος wird auch nicht im Sinne eines heutigen Artbegriffes konsequent als unterste Kategorie zwischen dem einzelnen Lebewesen und γένος verwendet, vielmehr kann die Bedeutung meist am besten mit „Form“, „Gestalt“ oder „Wesen“ wiedergegeben werden, während Tierarten in der Regel mit γένος bezeichnet werden.

Laut biblischer Schöpfungs­geschichte im 1. Buch Mose schuf Gott zwischen dem 3. und 6. Schöpfungstag die Pflanzen und Tiere, „ein jegliches (jedes) nach seiner Art“ (zehnmal Zitat „nach seiner Art“, Genesis 1,11–27 , zu verstehen als „Wesensart“, hebräisch min מין bzw. למינה, Genesis 1,11–27 ). In der Septuaginta wird מין mit γένος (κατὰ γένος „nach/gemäß der Art“, Genesis 1,11–27 ) übersetzt, in der Vulgata dagegen uneinheitlich, manchmal mit genus und manchmal mit species, wobei auch die Präpositionen wechseln (secundum speciem suam, secundum species suas, in species suas, juxta genus suum, secundum genus suum, in genere suo, Genesis 1,11–27 ). Es wird hier auch eine Aussage zur Fortpflanzung der Pflanzen und Tiere „nach ihrer Art“ getroffen, indem Gott in Genesis 1,11 spricht: „Es lasse die Erde aufgehen Gras und Kraut, das Samen bringe, und fruchtbare Bäume auf Erden, die ein jeder nach seiner Art Früchte tragen, in denen ihr Same ist“, sowie in Genesis 1,22 zu den Tieren des Wassers und der Luft: „Seid fruchtbar und mehret euch.“

Diese biblischen Aussagen wie auch Aristoteles waren bis in die Neuzeit prägend für die Vorstellungen der Gelehrten des Abendlandes. Pierre Duhem führte 1916 für die philosophische Auffassung vom Wesen oder der „Essenz“ eines Individuums den Begriff des Essentialismus ein. Nach Auffassung von Ernst Mayr passten der Schöpfungsglaube und die letztendlich auf Platon zurückgehende Vorstellung von einer „unveränderlichen Essenz“ (είδος als Wesen) gut zusammen und bildeten die Grundlage für einen „essentialistischen Artbegriff“, wie er vom Mittelalter bis ins 19. Jahrhundert hinein dominierte. Hiernach gehören alle Objekte, welche dieselbe Essenz gemeinsam haben, derselben Art an. Laut Mayr war „[d]er Essentialismus mit seiner Betonung von Diskontinuität, Konstanz und typischen Werten (Typologie)“ der Hintergrund für typologische Artkonzepte, nach denen ein Individuum auf Grund seiner – in der Regel morphologischen – Merkmale (Typus) immer eindeutig einer bestimmten Art angehört.

Erkennbar ist dies auch bei John Ray, der 1686 in seiner Historia plantarum generalis die Arten der Pflanzen als Fortpflanzungsgemeinschaften mit beständigen Artkennzeichen definiert, nachdem er „lange Zeit“ nach Anzeichen für ihre Unterscheidung geforscht habe: „Uns erschien aber keines [kein Anzeichen] zuverlässiger als die gesonderte Fortpflanzung aus dem Samen. Welche Unterschiede auch immer also im Individuum oder der Pflanzenart aus dem Samen derselben hervorgehen, sie sind zufällig und nicht für die Art kennzeichnend. […] Denn die sich nach ihrer Art unterscheiden, bewahren ihre Art beständig, und keine entspringt dem Samen der anderen oder umgekehrt.“

Systematisierung durch Carl von Linné

Carl von Linné stellte mit Species Plantarum (1753) und Systema Naturae (1758) als erster ein enkaptisches, auf hierarchisch aufbauenden Kategorien (Klasse, Ordnung, Gattung, Art und Varietät, jedoch noch nicht Familie) beruhendes System der Natur auf, wobei er für die Art die binäre Nomenklatur aus Gattungsnamen und Artepitheton einführte. Hierarchisch bedeutet dabei, dass die Einheiten auf unterschiedlichen Ebenen zu Gruppen zusammengefasst werden, wobei die in der Hierarchie höherstehenden Gruppen durch allgemeine, die tieferstehenden Gruppen durch immer speziellere Merkmale zusammengefasst werden (ein bestimmtes Individuum gehört also seiner Merkmalskombination gemäß in eine Art, eine Gattung, eine Familie usw.). Enkaptisch bedeutet, dass die in der Hierarchie tieferstehenden Gruppen in jeweils genau eine Gruppe der höheren Hierarchiestufe eingeschachtelt werden, also zum Beispiel jede Art in eine und genau eine, Gattung. In seiner Philosophia botanica formuliert er: „Es gibt so viele Arten, wie viele verschiedene Formen das unendliche Seiende am Anfang schuf; diese Formen, nach den hineingegebenen Gesetzen der Fortpflanzung, brachten viele [weitere Formen] hervor, doch immer ähnliche.“ Darüber hinaus bezeichnet er die Art und die Gattung als Werk der Natur, die Varietät als Werk des Menschen, Ordnung und Klasse dagegen als vom Menschen geschaffene Einheit. „Die Arten sind unveränderlich, denn ihre Fortpflanzung ist wahres Fortdauern.“

Während Georges-Louis Leclerc de Buffon 1749 noch verneint, dass es in der Natur irgendwelche Kategorien gäbe, revidiert er später diese Sicht für die Art und formuliert einen typologischen Artbegriff mit einer Konstanz der Arten: „Der Abdruck jeder Art ist ein Typ, dessen wesentliche Merkmale in unveränderlichen und beständigen Wesenszügen eingeprägt sind, doch alle Nebenmerkmale variieren: Kein Individuum gleicht vollkommen dem anderen.“

Jean-Baptiste de Lamarck, der bereits von einer Transformation der Arten ausgeht, betrachtet dagegen die Art und alle anderen Kategorien als künstlich. 1809 äußert er sich in seiner Philosophie zoologique: „Die Natur hat nicht wirklich Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen, beständige Arten herausgebildet, sondern allein Individuen.“ Dies hindert ihn jedoch nicht daran, auf dem Gebiet der Taxonomie sehr produktiv zu sein, deren Kategorien er praktisch zu nutzen weiß.

Charles Darwin, der von der Art sogar im Titel seines Grundlagenwerkes On the Origin of Species (Über die Entstehung der Arten) von 1859 spricht, scheut sich vor einer Formulierung eines Artbegriffs. Laut Ernst Mayr kann man aus seinen Notizbüchern aus den 1830er Jahren schließen, dass er damals die Vorstellung von einer Art als Fortpflanzungsgemeinschaft hatte. In seiner Entstehung der Arten bezeichnet er jedoch die Begriffe der Art und der Varietät unmissverständlich als künstlich: „Aus diesen Bemerkungen geht hervor, dass ich den Kunstausdruck „Species“ als einen arbiträren und der Bequemlichkeit halber auf eine Reihe von einander sehr ähnlichen Individuen angewendeten betrachte und dass er von dem Kunstausdrucke „Varietät“, welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet, nicht wesentlich verschieden ist. Ebenso wird der Ausdruck „Varietät“ im Vergleich zu bloßen individuellen Verschiedenheiten nur arbiträr und der Bequemlichkeit wegen benutzt.“

Ähnlich äußert sich auch Alfred Russel Wallace 1856 in seiner Grundlagenarbeit über die Ritterfalter (Papilionidae) im Malaiischen Archipel, in der er verschiedene Verläufe der Evolution durch natürliche Zuchtwahl erklärt. Er bezeichnet Arten als „lediglich stark gekennzeichnete Rassen oder Lokalformen“ und geht dabei auch darauf ein, dass Individuen unterschiedlicher Arten generell als unfähig angesehen werden, fruchtbare gemeinsame Nachkommen zu zeugen, doch sei es nicht einmal in einem von tausend Fällen möglich, das Vorliegen einer Vermischung zu überprüfen.

Seit Darwin ist die Ebene der Art gegenüber unterscheidbaren untergeordneten (Lokalpopulationen) oder übergeordneten (Artengruppen bzw. höheren Taxa) nicht mehr besonders ausgezeichnet. Innerhalb der Taxonomie unterlag die Artabgrenzung Moden und persönlichen Vorlieben, es gibt Taxonomen, die möglichst jede unterscheidbare Form in den Artrang erheben wollen („splitter“), und andere, die weitgefasste Arten mit zahlreichen Lokalrassen und -populationen bevorzugen („lumper“).

Ende des 19. Jahrhunderts wurden biologische Artkonzepte einer Fortpflanzungsgemeinschaft diskutiert. Erwin Stresemann äußert in diesem Sinne bereits 1919 in einem Artikel über die europäischen Baumläufer klare Vorstellungen über Artbildung und genetische Isolation: „Es will nur die Tatsache im Namen zum Ausdruck bringen, dass sich die [im Laufe der geographischen Separation] zum Rang von Spezies erhobenen Formen physiologisch so weit voneinander entfernt haben, dass sie, wie die Natur beweist, wieder zusammenkommen können, ohne eine Vermischung einzugehen.“

Beherrschend im wissenschaftlichen Diskurs wurden die biologischen Artkonzepte der Fortpflanzungsgemeinschaft mit Theodosius Dobzhansky und Ernst Mayr seit der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts. Dobzhansky verknüpft den Artbegriff – ähnlich wie Stresemann – mit der Artbildung und definiert 1939 Arten als das „Stadium des Evolutionsvorgangs […], in dem Formengruppen, die sich bisher untereinander fortpflanzen oder jedenfalls dazu fähig waren, in zwei oder mehr gesonderte Gruppen aufgeteilt werden, die sich aus physiologischen Ursachen nicht untereinander fortpflanzen können“, während Mayr 1942 formuliert: „Arten sind Gruppen von natürlichen Populationen, die sich tatsächlich oder potentiell untereinander vermehren und fortpflanzungsmäßig von anderen derartigen Gruppen getrennt sind.“ In einem erweiterten biologischen Artbegriff bezieht Mayr 2002 die ökologische Nische mit in die Begriffsdefinition ein: „Eine Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft von (fortpflanzungsmäßig von anderen isolierten) Populationen, die eine spezifische Nische in der Natur einnimmt.“ Mayr stellt die Bedeutung der Art in der Biologie als natürliche „Einheit der Evolution, der Systematik, der Ökologie und der Ethologie“ heraus und hebt sie hierin von allen anderen systematischen Kategorien ab.

Aus praktischen Erwägungen überdauern bis heute auch typologische Artkonzepte. Nach wie vor benennt die als Autorität bezeichnete Person, welche die Artbeschreibung einer neuen Art (species nova) als erste veröffentlicht, diese anhand der arttypischen Merkmale des Typusexemplars mit einem selbst gewählten Artnamen aus dem Gattungsnamen und dem Artepitheton.

Demgegenüber hebt der britische Paläoanthropologe Chris Stringer hervor: Alle Art-Konzepte sind „von Menschen erdachte Annäherungen an die Realität der Natur.“

Debatte um Essentialismus in der Geschichte der Biologie

Laut Ernst Mayr beginnt die Geschichte des Artbegriffs in der Biologie mit Carl von Linné. Er hebt in seinen Arbeiten zur Wissenschaftsgeschichte hervor, dass der Essentialismus das abendländische Denken in einem Ausmaß beherrscht habe, wie es bisher noch nicht in vollem Umfang gewürdigt werde, und setzt dabei auch typologische mit essentialistischen Artbegriffen gleich. Demgegenüber hebt Mary Winsor hervor, dass etwa die Verwendung von Typusarten als Prototypen für höhere Kategorien unvereinbar mit dem Essentialismus sei, und John S. Wilkins betont, dass die – von Winsor als „Methode der Exemplare“ bezeichnete – Typologie der Biologen und der Essentialismus keineswegs zwangsläufig verknüpft sind. Während Essenzen definierbar und allen Angehörigen einer Art eigen seien, ließen sich Typen instantiieren und seien variabel.

Morphologisches Artkonzept

Typologisch definierte Arten sind Gruppen von Organismen, die in der Regel nach morphologischen Merkmalen (morphologisches Artkonzept) unterschieden werden. Es können aber auch andere Merkmale wie zum Beispiel Verhaltensweisen in analoger Weise verwendet werden. Eine nach morphologischen Kriterien definierte Art wird Morphospezies genannt.

Beispiele:

  • Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen und gehören damit zu verschiedenen Morphospezies.
  • Löwe und Tiger lassen sich morphologisch und im Verhalten klar voneinander abgrenzen:
    • Tiger sind gestreift und leben als Einzelgänger, die sich nur zur Paarungszeit treffen.
    • Löwen haben nur als Jungtiere manchmal ein Fleckenmuster, sind nicht gestreift, die Männchen haben eine mehr oder weniger stark entwickelte Mähne. Löwen leben normalerweise in Rudeln aus Weibchen mit ihren Jungtieren, und einem oder mehreren adulten Männchen.
    • Die Fellmerkmale und das Verhalten der Arten überlappen sich in ihrer Ausprägung nicht, und wenn (Liger und Tigons in Zoos), dann sind diese Zwischenformen viel seltener. Beides sind daher gut trennbare Morphospezies (bzw. Ethospezies).

In der Paläontologie kann in der Regel nur das morphologische Artkonzept angewandt werden. Da die Anzahl der Funde oft begrenzt ist, ist die Artabgrenzung in der Paläontologie besonders subjektiv. Beispiel: Die Funde von Fossilien zweier Individuen in der gleichen Fundschicht, also praktisch gleichzeitig lebend, unterscheiden sich stark voneinander:

  • Sie können jetzt zwei verschiedenen Arten zugeordnet werden, wenn man der Meinung ist, dass sie weit genug von einem morphologischen Typus abweichen. Sie können aber auch derselben Art zugeordnet werden, wenn man der Meinung ist, dass in dieser Art auch eine größere Variationsbreite, die die Funde mit einschließt, angenommen werden kann.
  • Die Unterschiede können aber auch auf einen deutlichen Sexualdimorphismus (Unterschiede in der Erscheinung der Männchen und Weibchen) innerhalb einer Art zurückzuführen sein.

Diese Probleme werden mit zunehmender Zahl der Funde und damit Kenntnis der tatsächlichen Variationsbreite geringer, lassen sich aber nicht vollständig beseitigen.

Das morphologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie. In anderen Bereichen, wie etwa in der Mikrobiologie oder in Teilbereichen der Zoologie, wie bei den Nematoden, versagen rein morphologische Arteinteilungsversuche weitgehend.

Problematik der morphologischen Abgrenzung

  • Die Natur ist kein starres System, sondern in stetiger Veränderung begriffen. Unter dem Einfluss verschiedener Evolutionsfaktoren verändern sich Populationen graduell, gelegentlich auch sprunghaft von Generation zu Generation. Ein unveränderlicher Typus ist daher mit den Erkenntnissen der Evolutionsbiologie nicht vereinbar. In der belebten Natur gibt es keine Typen oder Essenzen (Ernst Mayr 1998).
  • Eine Kategorisierung anhand morphologischer Merkmale ist nicht objektivierbar. Eine auf bloßer Unterscheidbarkeit basierende Einteilung hängt stets davon ab, wie genau man die verschiedenen Individuen oder Populationen untersucht und an welchen Kriterien die „Verschiedenheit“ festgemacht wird, was viel Raum für Willkür und Interpretation lässt. Je genauer die Untersuchungsmethoden, desto mehr Unterschiede zwischen verschiedenen Individuen und Populationen werden auffällig. In der Konsequenz würde jede noch so kleine intraspezifische Variation zu einem eigenen Taxon erklärt, wenn der jeweilige Taxonom den Unterschied für wesentlich erachtet. Durch die Existenz von Hybrid- und Übergangsformen wird das Problem zusätzlich verschärft, weil hier eine eindeutige, nicht willkürliche Abgrenzung nach morphologischen Gesichtspunkten kaum möglich ist.
  • Der morphologische Artbegriff ist nicht konsequent durchzuhalten, weil er häufig im Widerspruch zur beobachtbaren biologischen Realität steht. In der Praxis ergibt sich diese Einschränkung u. a. aus der Existenz intraspezifischer Polymorphismen. Eine Reihe Spezies durchläuft während ihrer Individualentwicklung verschiedene Stadien (z. B. Larve → Fliege, Raupe → Schmetterling) in denen der jeweilige Phänotyp drastischen Veränderungen unterworfen ist. Häufig sind Sexualdimorphismen anzutreffen, Arten in denen männliche und weibliche Individuen unterschiedliche Phänotypen ausbilden. Beispielsweise ordnete Linné Männchen und Weibchen der Stockente ursprünglich zwei verschiedenen Arten zu; als man den Fehler erkannte, wurden beide zu einer Art zusammengefasst, obwohl sich an ihrer Unterschiedlichkeit nichts geändert hatte.
  • Viele Spezies zeichnen sich durch eine hohe phänotypische Plastizität aus. Ein Phänotyp ist nicht vollständig durch den Genotyp determiniert, sondern das Ergebnis der Wechselwirkung von Genotyp und Umwelt. Derselbe Genotyp kann je nach Umwelt- und Lebensbedingungen unterschiedliche Standortformen hervorbringen, welche nach morphologischen Kriterien verschiedenen Taxa zugeordnet werden, obwohl sie genetisch völlig identisch sein können (z. B. im Falle von Ablegern). Beispielsweise variiert die Blattform des Löwenzahns sehr stark in Abhängigkeit von Niederschlagsmenge, Sonnenstrahlung und Jahreszeit zur Zeit der Blattbildung.
  • Es gibt auch die umgekehrte Situation: Biologisch völlig verschiedene Arten können aufgrund ähnlicher Selektionsbedingungen in ihrem Phänotyp konvergieren, sodass sie rein äußerlich nicht mehr ohne Weiteres zu unterscheiden sind, so genannte Zwillingsarten. Das gleiche Problem stellt sich bei den kryptischen Arten.
  • Schließlich erwies sich ein rein morphologisches Abgrenzungskriterium als nicht zuverlässig genug, weil die Variationen innerhalb einer Fortpflanzungsgemeinschaft größer sein können als diejenigen zwischen morphologisch ähnlichen, also Populationen desselben „Typus“, welche jedoch keine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden.

Physiologisches Artkonzept bei Bakterien

Bakterien zeigen nur wenige morphologische Unterscheidungsmerkmale und weisen praktisch keine Rekombinationsschranken auf. In Ermangelung eindeutiger Abgrenzungsdefinitionen erstellte das International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) 2001 das weitest verbreitete Artenkonzept für Bakterien (“Phylo-phenetic species concept”): "A monophyletic and genomically coherent cluster of individual organisms that show a high degree of overall similarity in many independent characteristics, and is diagnosable by a discriminative phenotypic property." (Ein monophyletisch und genomisch kohärentes Cluster einzelner Organismen, die in vielen unabhängigen Merkmalen einen hohen Grad an Gesamtähnlichkeit aufweisen und durch eine diskriminative phänotypische Eigenschaft diagnostizierbar sind.)

In der Praxis wird überwiegend der Stoffwechsel als Unterscheidungskriterium von Stämmen herangezogen. Weil ein allgemein akzeptiertes Artkriterium fehlt, stellen Bakterienstämme so die derzeit tatsächlich verwendete Basis zur Unterscheidung dar. Anhand biochemischer Merkmale wie etwa der Substanz der Zellwand unterscheidet man die höheren Bakterientaxa. Man testet an bakteriellen Reinkulturen zu ihrer „Artbestimmung“ deren Fähigkeit zu bestimmten biochemischen Leistungen, etwa der Fähigkeit zum Abbau bestimmter „Substrate“, z. B. seltener Zuckerarten. Diese Fähigkeit ist leicht erkennbar, wenn das Umsetzungsprodukt einen im Kulturmedium zugesetzten Farbindikator umfärben kann. Durch Verimpfung einer Bakterienreinkultur in eine Reihe von Kulturgläsern mit Nährlösungen, die jeweils nur ein bestimmtes Substrat enthalten („Selektivmedien“), bekommt man eine sog. „Bunte Reihe“, aus deren Farbumschlägen nach einer Tabelle die Bakterienart bestimmt werden kann. Dazu wurden halbautomatische Geräte („Mikroplatten-Reader“) entwickelt.

Seit entsprechende Techniken zur Verfügung stehen (PCR), werden Bakterienstämme auch anhand der DNA-Sequenzen identifiziert oder unterschieden. Ein weithin akzeptiertes Maß ist, dass Stämme, die weniger als 70 % ihres Genoms gemeinsam haben, als getrennte Arten aufzufassen sind. Ein weiteres Maß beruht auf der Ähnlichkeit der 16S-rRNA-Gene. Nach DNA-Analysen waren dabei zum Beispiel weniger als 1 % der in natürlichen Medien gefundenen Stämme auf den konventionellen Nährmedien vermehrbar. Auf diese Weise sollen in einem ml Boden bis zu 100.000 verschiedene Bakteriengenome festgestellt worden sein, die als verschiedene Arten interpretiert wurden. Dies ist nicht zu verwechseln mit der Gesamtkeimzahl, die in der gleichen Größenordnung liegt, aber dabei nur „wenige“ Arten umfasst, die sich bei einer bestimmten Kulturmethode durch die Bildung von Kolonien zeigen.

Viele Unterscheidungskriterien sind rein pragmatisch. Auf welcher Ebene der Unterscheidung man hier Stämme als Arten oder gar Gattungen auffasst, ist eine Sache der Konvention. Die physiologische oder genetische Artabgrenzung bei Bakterien entspricht methodisch dem typologischen Artkonzept. Ernst Mayr, leidenschaftlicher Anhänger des biologischen Artkonzepts, meint daher: „Bakterien haben keine Arten“.

Daniel Dykhuizen macht darauf aufmerksam, dass – entgegen mancher Anschauung – Transformationen, Transduktionen und Konjugationen (als Wege des DNA-Tauschs zwischen Stämmen) nicht wahllos, sondern zwischen bestimmten Formen bevorzugt, zwischen anderen quasi nie ablaufen. Demnach wäre es prinzipiell möglich, ein Artkonzept für Bakterien entsprechend dem biologischen Artkonzept bei den Eukaryonten zu entwickeln. Frederick M. Cohan versucht dagegen auf Basis von Ökotypen, ein Artkonzept zu entwickeln.

Biologisches oder populationsgenetisches Artenkonzept

Gegen Ende des 19., Anfang des 20. Jahrhunderts begann sich in der Biologie allmählich das Populationsdenken durchzusetzen, was Konsequenzen für den Artbegriff mit sich brachte. Weil typologische Klassifizierungsschemata die realen Verhältnisse in der Natur nicht oder nur unzureichend abzubilden vermochten, musste die biologische Systematik einen neuen Artbegriff entwickeln, der nicht auf abstrakter Unterschiedlichkeit oder subjektiver Einschätzung einzelner Wissenschaftler basiert, sondern auf objektiv feststellbaren Kriterien. Diese Definition wird als biologische Artdefinition bezeichnet, „Sie heißt „biologisch“ nicht deshalb, weil sie mit biologischen Taxa zu tun hat, sondern weil ihre Definition eine biologische ist. Sie verwendet Kriterien, die, was die unbelebte Welt betrifft, bedeutungslos sind.“ Eine biologisch definierte Art wird als Biospezies bezeichnet.

Der neue Begriff stützte sich auf zwei Beobachtungen: Zum einen setzen sich Arten aus Populationen zusammen und zum anderen existieren zwischen Populationen unterschiedlicher Arten biologische Fortpflanzungsbarrieren. „Die [biologische] Art besitzt zwei Eigenschaften, durch die sie sich grundlegend von allen anderen taxonomischen Kategorien, etwa dem Genus, unterscheidet. Erstens einmal erlaubt sie eine nichtwillkürliche Definition – man könnte sogar so weit gehen, sie als „selbstoperational“ zu bezeichnen –, indem sie das Kriterium der Fortpflanzungsisolation gegenüber anderen Populationen hervorhebt. Zweitens ist die Art nicht wie alle anderen Kategorien auf der Basis von ihr innewohnenden Eigenschaften, nicht aufgrund des Besitzes bestimmter sichtbarer Attribute definiert, sondern durch ihre Relation zu anderen Arten.“ Das hat – zumindest nach der Mehrzahl der Interpretationen – zur Folge, dass Arten nicht Klassen sind, sondern Individuen.

Das Kriterium der Fortpflanzungsfähigkeit bildet den Kern des biologischen Artbegriffs oder der Biospezies. Eine Biospezies ist eine Gruppe sich tatsächlich oder potentiell miteinander fortpflanzender Individuen, die voll fertile Nachkommen hervorbringen:

  • Eine Art ist eine Gruppe natürlicher Populationen, die sich untereinander kreuzen können und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind.

Dabei sollen die Isolationsmechanismen zwischen den einzelnen Arten biologischer Natur sein, also nicht auf äußeren Gegebenheiten, räumlicher oder zeitlicher Trennung basieren, sondern Eigenschaften der Lebewesen selbst sein:

  • Isolationsmechanismen sind biologische Eigenschaften einzelner Lebewesen, die eine Kreuzung von Populationen verschiedener sympatrischer Arten verhindern.

Die Kohäsion der Biospezies, ihr genetischer Zusammenhalt, wird durch physiologische, ethologische, morphologische und genetische Eigenschaften gewährleistet, die gegenüber artfremden Individuen isolierend wirken. Da die Isolationsmechanismen verhindern, dass nennenswerte zwischenartliche Bastardisierung stattfindet, bilden die Angehörigen einer Art eine Fortpflanzungsgemeinschaft; zwischen ihnen besteht Genfluss, sie teilen sich einen Genpool und bilden so eine Einheit, in der evolutionärer Wandel stattfindet.

Tigon (Vater Tiger, Mutter Löwe)

Beispiele:

  • Pferd und Esel sind zwar kreuzbar (Maultier, Maulesel), haben aber aufgrund einer genetischen Barriere keine fruchtbaren Nachkommen, bilden damit verschiedene Biospezies.
  • Löwe und Tiger sind zwar unter künstlichen Bedingungen (Zoo) kreuzbar, (Großkatzenhybride: Liger Tigon) und haben im Zoo unter Umständen auch fruchtbare Nachkommen. In der Natur leben sie zwar teilweise in gemeinsamen Verbreitungsgebieten, natürliche Hybriden wurden bisher jedoch nicht nachgewiesen, was den Schluss nahelegt, dass sie sich nicht verpaaren. Sie gelten aufgrund ethologischer Barrieren als verschiedene Biospezies.

Problematik

  • Geographisch deutlich getrennte Populationen sind, da sie sich in der Natur nicht kreuzen können, nach dem biologischen Artkonzept schwierig zu fassen. Nach der Theorie der allopatrischen Artbildung sind sie quasi „Arten im Entstehungsprozess“. Eine prinzipielle Schwierigkeit besteht eigentlich nicht, da die Frage experimentell entschieden werden kann (wenn keine biologischen Isolationsmechanismen evolviert sind, ist es noch dieselbe Art).
  • Das biologische Artkonzept enthält in der ursprünglichen Fassung keinen Zeitbegriff. Untereinander kreuzen können sich evidenterweise nur gleichzeitig lebende Organismen. Ein Kriterium, ob früher lebende Organismen zur selben Art zu zählen sind oder nicht, wird dadurch nicht gegeben. Spätere Erweiterungen des Konzepts (zuerst wohl Simpson 1951) versuchten, dies durch Bezug auf evolutionär definierbare Einheiten zu überwinden.
Orchideen
  • Arten, die sich nur ungeschlechtlich vermehren, werden durch die Definition des biologischen Artkonzepts nicht erfasst. Sie werden als Agamospezies bezeichnet. Hierzu gehören einige Protisten, einige Pilze, einige Pflanzen, wie die kultivierte Form der Banane (siehe hierzu auch Genet), sowie einige Tiere (mit parthenogenetischer Vermehrung). Agamospezies haben auch keinen Genpool und sind somit auch nach dem populationsgenetischen Artkonzept keine Arten.
  • Viele Tier- und Pflanzenarten kreuzen sich auch in der Natur untereinander fruchtbar (Introgression), wie zum Beispiel verschiedene Steinkorallenarten oder Mehlbeer-Bäume sowie verschiedene Arten aus der Familie der Lebendgebärenden Zahnkarpfen jeweils innerhalb einer Gattung, wie beispielsweise Platy und Schwertträger in der Gattung Xiphophorus. Orchideen können sich zum Teil sogar über Gattungsgrenzen hinweg fruchtbar kreuzen. Diese Hybriden sind in der Natur in der Minderheit, die verschiedenen morphologisch beschriebenen Orchideenarten bleiben daher nach dem morphologischen Artkonzept unterscheidbar. Nach dem biologischen Artkonzept handelt es sich dann um getrennte Arten, wenn sich Isolationsmechanismen herausgebildet haben, die eine Hybridisierung normalerweise verhindern, auch wenn sie physiologisch möglich wäre, z. B. klimabedingte Unterschiede bei Tieren in der Fortpflanzungszeit oder bei Pflanzen in der Blütezeit. Diese Mechanismen können zusammenbrechen (z. B. durch menschliches Eingreifen oder drastische Änderungen der Umwelt durch Klimaveränderungen). Dadurch werden dem Konzept nach vorher getrennte Arten wieder zu einer Art (z. B. bei manchen Orchideenarten in Mitteleuropa beobachtet). Derselbe Vorgang kann aber auch natürlich ablaufen (introgressive Hybridisierung).

Das biologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie, besonders in der Evolutionsbiologie. In gewisser Weise bildet es das Standardmodell, aus dem die anderen modernen Artkonzepte abgeleitet sind oder gegen welches sie sich in erster Linie abgrenzen. Die notwendigen Charaktere (Fehlen natürlicher Hybriden bzw. gemeinsamer Genpool) sind bisweilen umständlich zu überprüfen, in bestimmten Bereichen, wie etwa in der Paläontologie, versagen biologische bzw. populationsgenetische Artabgrenzungen weitgehend.

Phylogenetisches oder evolutionäres Artkonzept

Nach diesem Konzept wird eine Art als (monophyletische) Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen definiert. Eine Art beginnt nach einer Artspaltung (siehe Artbildung, Kladogenese) und endet

  1. wenn alle Individuen dieser Art, ohne Nachkommen zu hinterlassen, aussterben oder
  2. wenn aus dieser Art durch Artspaltung zwei neue Arten entstehen.

Phylogenetische Anagenese ist die Veränderung einer Art im Zeitraum zwischen zwei Artspaltungen, also während ihrer Existenz. Solange keine Aufspaltung erfolgt, gehören alle Individuen zur selben Art, auch wenn sie unter Umständen morphologisch unterscheidbar sind.

Das phylogenetische Artkonzept beruht auf der phylogenetischen Systematik oder „Kladistik“ und besitzt nur im Zusammenhang mit dieser Sinn. Im Rahmen des Konzepts sind Arten objektive, tatsächlich existierende biologische Einheiten. Alle höheren Einheiten der Systematik werden nach dem System „Kladen“ genannt und sind (als monophyletische Organismengemeinschaften) von Arten prinzipiell verschieden. Durch die gabelteilige (dichotome) Aufspaltung besitzen alle hierarchischen Einheiten oberhalb der Art (Gattung, Familie etc.) keine Bedeutung, sondern sind nur konventionelle Hilfsmittel, um Abstammungsgemeinschaften eines bestimmten Niveaus zu bezeichnen. Der wesentliche Unterschied liegt weniger in der Betrachtung der Art als in derjenigen dieser höheren Einheiten. Nach dem phylogenetischen Artkonzept können sich Kladen überlappen, wenn sie hybridogenen Ursprungs sind.

Problematik

  • Jede Art und jede Artaufspaltung in diesem Modell muss zunächst, dem typologischen oder dem biologischen Artkonzept folgend, definiert werden. Dabei können die beim jeweiligen Artkonzept bereits besprochenen Schwierigkeiten auftreten. Das phylogenetische Artkonzept vereinfacht lediglich die Betrachtung zwischen zwei Artaufspaltungen, indem alle Populationen dieser Zeitspanne zu einer Art zusammengefasst werden. Ernst Mayr meint daher: „Es gibt nur zwei Art-Konzepte, alles andere sind Definitionen“ (siehe unter „Zitate“).
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Zusätzlich kommen folgende Schwierigkeiten hinzu:

  • Eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft ist nicht unbedingt erkennbar. Der fehlende Nachweis morphologischer und genetischer Unterschiede kann eine bereits erfolgte Aufspaltung nicht ausschließen.
  • Phylogenetische Aufgabelungen sind oft nicht symmetrisch und sind in einer der beiden abgespalteten Linien zuweilen ohne genetische und morphologische Folgen. Die Artgrenzen des phylogenetischen Artkonzepts können daher kaum nachvollziehbar zu bestimmten Zeitpunkten sich fertil kreuzende und morphologisch einheitliche Populationen trennen. Wenn eine kleine Gruppe einer Art von einem Kontinent auf eine Insel verfrachtet wird und dort z. B. aufgrund von starker Selektion schnelle Artbildung einsetzt – warum sollte dann aus den auf dem Kontinent zurückgebliebenen Lebewesen der Ursprungsart, die sich unter Umständen nicht oder nicht nachweisbar verändern, eine neue Art werden?
  • Die Evolution vieler Taxa verläuft reticulat, das heißt vernetzt, und nicht linear sich aufgabelnd. Morphospezies und Biospezies können (zumindest in Einzelfällen) auf verschiedene Abstammungslinien zurückgehen und daher para- oder polyphyletisch sein.

Chronologisches Artkonzept

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Ein weiterer Versuch, Arten in der Zeit klar abzugrenzen, ist das chronologische Artkonzept (Chronospezies). Auch hier wird die Art zunächst anhand eines anderen Artkonzepts definiert (meist das morphologische Artkonzept). Dann werden nach den Kriterien dieses Konzepts auch die Artgrenzen zwischen in einer Region aufeinanderfolgenden Populationen definiert. Dieses Konzept findet vorwiegend in der Paläontologie Anwendung und ist daher in der Regel eine Erweiterung des morphologischen Artkonzeptes um den Faktor Zeit:

Eine Art wird durch eine Sequenz zeitlich aufeinander folgender Populationen charakterisiert, deren Individuen innerhalb einer bestimmten morphologischen Variationsbreite liegen.

Dieses Konzept ist dann gut anwendbar, wenn praktisch lückenlose Fundfolgen vorliegen.

Statistisches Artkonzept

In der Paläontologie, speziell in der Paläoanthropologie erweist sich die Zuordnung zu Arten und sogar die Zuordnung zu Gattungen allein anhand fossiler Knochen als schwierig. Anstelle einer kontravalenten Zuordnung wird daher von John Francis Thackeray eine wahrscheinlichkeitstheoretische Zuordnung vorgeschlagen. Anstelle der Frage, ob ein Fossil zur Spezies A und ein anderes zur Spezies B gehört, wird die Wahrscheinlichkeit, dass beide zur selben Spezies gehören, errechnet. Dazu wird eine möglichst große Reihe von Paaren unterschiedlicher morphometrischer Messpunkte von je zwei Individuen verglichen, bei denen die Artzugehörigkeit unsicher ist. Die Messwertpaare weichen stets voneinander ab. Sie streuen in Form einer Gaußschen Normalverteilung. Innerhalb dieser Verteilung wird definiert, in welchem Intervall um den Mittelwert (z. B. 2 Sigma) beide Individuen als derselben Art zugehörig betrachtet werden. Liegen die Messpunkte außerhalb des vorgegebenen Intervalls, werden die beiden Individuen als zwei verschiedene Arten betrachtet.

Anfang des 21. Jahrhunderts waren zwischen 1,5 und 1,75 Millionen Arten beschrieben, davon rund 500.000 Pflanzen. Es ist jedoch davon auszugehen, dass es sich bei diesen nur um einen Bruchteil aller existierenden Arten handelt. Schätzungen gehen davon aus, dass die Gesamtzahl aller Arten der Erde deutlich höher ist. Die weitestgehenden Annahmen reichten dabei Ende der 1990er-Jahre bis zu 117,7 Millionen Arten; am häufigsten jedoch wurden Schätzungen zwischen 13 und 20 Millionen Arten angeführt. Eine 2011 veröffentlichte Studie schätzte die Artenzahl auf 8,7 ± 1,3 Millionen, davon 2,2 ± 0,18 Millionen Meeresbewohner; diese Schätzung berücksichtigte allerdings nur Arten mit Zellkern (Eukaryoten), also nicht die Prokarioten und auch nicht Viren, Viroide und Prionen.

Jay Lennon und Kenneth Locey von der Indiana University schätzten auf Basis der Ergebnisse von 3 Großprojekten, die Mikroben in Medizin, Meer und Boden behandeln, die Artenanzahl auf der Erde im März 2016 auf 1 Billion (1012). Insbesondere die kleinen Lebensformen der Bakterien, Archaeen und Pilze wurden bisher stark unterschätzt. Moderne Genom-Sequenzierung macht genaue Analysen möglich.

Über die Gesamtzahl aller Tier- und Pflanzenarten, die seit Beginn des Phanerozoikums vor 542 Mio. Jahren entstanden, liegen nur Schätzungen vor. Wissenschaftler gehen von etwa einer Milliarde Arten aus, manche rechnen sogar mit 1,6 Milliarden Arten. Weit unter einem Prozent dieser Artenvielfalt ist fossil erhalten geblieben, da die Bedingungen für eine Fossilwerdung generell ungünstig sind. Zudem zerstörten Erosion und Plattentektonik im Laufe der Jahrmillionen viele Fossilien. Forscher haben bis 1993 rund 130.000 fossile Arten wissenschaftlich beschrieben.

Es kann gezeigt werden, dass bei Verwendung des phylogenetischen Artkonzepts mehr Arten unterschieden werden als beim biologischen Artkonzept. Die Vermehrung der Artenzahl, z. B. innerhalb der Primaten, die ausschließlich auf das verwendete Artkonzept zurückgehen, ist als „taxonomische Inflation“ bezeichnet worden. Dies hat Folgen für angewandte Bereiche, wenn diese auf einem Vergleich von Artenlisten beruhen. Es ergeben sich unterschiedliche Verhältnisse beim Vergleich der Artenzahlen zwischen verschiedenen taxonomischen Gruppen, geographischen Gebieten, beim Anteil der endemischen Arten und bei der Definition der Schutzwürdigkeit von Populationen bzw. Gebieten im Naturschutz.

  • Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0032-5, S. 476 ff.
  • Werner Kunz: Was ist eine Art? In der Praxis bewährt, aber unscharf definiert. In: Biologie in unserer Zeit. Wiley-VCH, Weinheim 32, 1, 2002, S. 10–19.ISSN
  • Ernst Mayr: Das ist Leben – die Wissenschaft vom Leben. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-1015-0.
  • Ernst Mayr: Animal Species and Evolution. 6. Auflage. Belknap of Harvard University Press, Cambridge 1963, 1977; Artbegriff und Evolution. Parey, Hamburg/ Berlin 1967 (deutsch).
  • Ernst Mayr: Grundlagen der zoologischen Systematik. Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin 1975, ISBN 3-490-03918-1.
  • Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1.
  • Peter Ax: Das Phylogenetische System. Urban & Fischer Bei Elsevier, 1997, ISBN 3-437-30450-X.
  • Peter Ax: Systematik in der Biologie. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart 1988, ISBN 3-437-20419-X.
  • Ernst Mayr: Eine neue Philosophie der Biologie. R. Piper, München 1991, ISBN 3-492-03491-8. Originalausgabe: Toward a New Philosophy of Biology. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts und London 1988.
  • Michael Ruse (Hrsg.): What the Philosophy of Biology is. Essays dedicated to David Hull. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 1989, ISBN 90-247-3778-8. Für die Diskussion von Spezies besonders: J. Cracraft, M. T. Ghiselin, P. Kitcher, E. O. Wiley and M. B. Williams
  • Peter Heuer: Art, Gattung, System: Eine logisch-systematische Analyse biologischer Grundbegriffe. Verlag Karl Alber, Freiburg i. Br. 2008, ISBN 978-3-495-48333-6.

Für detaillierte und aktuelle Diskussionen spezieller Themen:

  • Robert A. Wilson (hrsg.): Species – New Interdisciplinary Essays. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, London 1999, ISBN 0-262-23201-4.
  • Elliot Sober: Philosophy of Biology. 2. Auflage. Westview Press, 2000, ISBN 0-8133-9126-1.
  • Rainer Willmann: Die Art in Raum und Zeit. Das Artkonzept in der Biologie und Paläontologie. Parey, Hamburg 1985, ISBN 3-489-62134-4.
  1. . In: Lexikon der Biologie. Online-Ausgabe, abgerufen am 11. Dezember 2014.
  2. Christopher D. Horvath: Discussion: Phylogenetic Species Concept: Pluralism, Monism, and History. In: Biology and Philosophy. Band 12, Nr. 2, 1997, S. 225–232, doi:10.1023/A:1006597910504
  3. Ernst Mayr: What is a Species, and What is Not? In: Philosophy of Science. Band 63, 1996, S. 262–277 (
  4. F. Pleijel, G.W. Rouse: Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. In: Proceedings of the Royal Society London. Series B 267, 2000, S. 627–630.
  5. Kevin de Queiroz: The General Lineage Concept of Species and the Defining Properties of the Species Category. In: R. A. Wilson (Hrsg.): Species: New Interdisciplinary Essays. MIT Press, 1999, ISBN 0-262-73123-1, S. 49–89.
  6. Fredrik Ronquist: Systematics – Charting the Tree of Life. In: Pablo Vargas, Rafael Zardoya (Hrsg.): The Tree of Life. Sinauer Associates, 2014, ISBN 978-1-60535-229-9.
  7. Article 5.1: Names of species.
  8. G. Becker: Kompendium der zoologischen Nomenklatur. Termini und Zeichen, erläutert durch deutsche offizielle Texte. In: Senckenbergiana Lethaea. 81 (1), 2001, S. 10 („epithetum specificum“), S. 12 („epitheton specificum“)
  9. Aristoteles: Organon, Lehre von den Kategorien. Fünftes Kapitel (Αριστοτέλης: Κατηγορίαι). Die Wesenheit, welche vorzugsweise und zuerst und hauptsächlich so genannt wird, ist diejenige, welche weder von irgendeinem Substrate ausgesagt wird, noch in irgendeinem Substrate ist, z. B. der bestimmte Mensch oder das bestimmte Pferd. Zweite Wesenheiten werden sowohl die Arten genannt, in denen, als in ihren Arten, die zuerst genannten Wesenheiten vorhanden sind, als auch die Gattungen dieser Arten; z. B. der bestimmte Mensch ist in dem Menschen vorhanden, als in seiner Art, die Gattung aber der Art ist das Lebende; zweite Wesenheiten werden nun diese genannt, wie der Mensch und das Lebende. Albert Gustav Heydemann (Hrsg. und Übers.): Die Kategorien des Aristoteles. G. Reimer Verlag, Berlin 1834, S. 3. . Οὐσία δέ ἐστιν ἡ κυριώτατά τε καὶ πρώτως καὶ μάλιστα λεγομένη, ἣ μήτε καθ' ὑποκειμένου τινὸς λέγεται μήτε ἐν ὑποκειμένῳ τινί ἐστιν, οἷον ὁ τὶς ἄνθρωπος ἢ ὁ τὶς ἵππος. δεύτεραι δὲ οὐσίαι λέγονται, ἐν οἷς εἴδεσιν αἱ πρώτως οὐσίαι λεγόμεναι ὑπάρχουσιν, ταῦτά τε καὶ τὰ τῶν εἰδῶν τούτων γένη· οἷον ὁ τὶς ἄνθρωπος ἐν εἴδει μὲν ὑπάρχει τῷ ἀνθρώπῳ, γένος δὲ τοῦ εἴδους ἐστὶ τὸ ζῷον· δεύτεραι οὖν αὗται λέγονται οὐσίαι, οἷον ὅ τε ἄνθρωπος καὶ τὸ ζῷον. Αριστοτέλης: Κατηγορίαι, Κεφάλαιον 5 (Wikisource).
  10. Wolfgang Kullmann: Aristoteles' wissenschaftliche Methode in seinen zoologischen Schriften. In: Georg Wöhrle (Hrsg.): Geschichte der Mathematik und der Naturwissenschaften in der Antike. Band 1: Biologie. Franz Steiner Verlag, Stuttgart 1999, S. 103–123. Hier S. 110.
  11. D. M. Balme: Γένος andΕι̑̓δος in Aristotle's Biology. In: The Classical Quarterly.Band12,Nr.1, 1962,S.81–98, JSTOR:.
  12. Αριστοτέλης: Περί τα ζώα ιστοριών. In: Aristotelis Opera. Walter de Gruyter, Berlin 1960. (Των περί τα ζώα ιστοριών – Wikisource.)
  13. Pierre Maurice Marie Duhem: Le système du monde: histoire des doctrines cosmologiques de Platon à Copernic. Tome VI: Le reflux de l'aristotélisme (Henri de Gand, Duns Scot, l'essentialisme, les deux vérités …). Hermann, Paris 1916, S. 451–509. (10 Bände, 1913–1959).
  14. Ernst Mayr: . Springer Verlag, Berlin / Heidelberg 2002. Der essentialistische Artbegriff, S. 185f.
  15. Ernst Mayr: Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 46.
  16. John Ray: Historia plantarum generalis. 1686, Tomus I, Liber I, Caput XX, pagina 40. Ut plantarum numerus iniri possit et earundem divisio recte institui oportet ut notas aliquas seu indicia specificas (ut vocant) distinctiones investigemus. Nobis autem diu multumque indagantibus nulla certior occurrit quam distincta propagatio ex semine. Quaecunque ergo Differentiae ex ejusdem seu in individuo, seu specie plantae semine oriuntur, accidentales sunt, non specificae. Hae enim speciem suam satione iterum non propagant. … Nam quae specie differunt speciem suam perpetuo servant, neque haec ab illius semine oritur, aut vice versa.
  17. Carl von Linné: Philosophia botanica. 1751. Characteres, S. 99. No. 157. Species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit infinitum Ens; quae formae, secundum generationis inditas leges, produxere plures, at sibi semper similes.
  18. Carl von Linné: Philosophia botanica. 1751. Characteres, S. 101. No. 162. Naturae opus semper est Species (157), et Genus (159): Culturae saepius Varietas (158); Naturae, et Artis Classis (160), et Ordo (161). Species constantissimae sunt, cum earum generatio est vera continuatio.
  19. Ernst Mayr: Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 139.
  20. Georges-Louis Leclerc de Buffon: Oeuvres complètes. Tome Cinquième, P. Duménil, éditeur, Paris 1775. De la Nature, Seconde vue, Quadrupèdes, xxxiij. L'empreinte de chaque espèce est un type dont les principaux traits sont gravés en caractères ineffaçables et permanens à jamais; mais toutes les touches accessoires varient : aucun individu ne ressemble parfaitement à un autre.
  21. Jean-Baptiste de Lamarck: Philosophie zoologique, ou Exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des Animaux, tome premier. Dentu, Paris 1809, S. 21. La nature n'a réellement formé ni classes, ni ordres, ni familles, ni genres, ni espèces constantes, mais seulement des individus.
  22. Fernando Suárez Müller: Skepsis und Geschichte: das Werk Michel Foucaults im Lichte des absoluten Idealismus. Verlag Königshausen & Neumann, Würzburg 2004, S. 581.
  23. Bruno Streit, Markus Pfenninger, Klaus Schwenk: In: Forschung aktuell. Forschung Frankfurt 3/2008, S. 72–75, S. 72.
  24. Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 192.
  25. Charles Darwin: On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London 1859. (deutsch: Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe um’s Dasein. Aus dem Englischen übersetzt von H. G. Bronn. Sechste deutsche Auflage, nach der sechsten englischen Auflage wiederholt durchgesehen und berichtigt von J. Victor Carus 1876. E. Schweizerbart’sche Verlagshandlung (E. Koch), Stuttgart 1876, S. 75) Seite:DarwinEntstehung1876.djvu/81 Aus diesen Bemerkungen geht hervor, daß ich den Kunstausdruck „Species“ als einen arbiträren und der Bequemlichkeit halber auf eine Reihe von einander sehr ähnlichen Individuen angewendeten betrachte, und daß er von dem Kunstausdrucke „Varietät“, welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet, nicht wesentlich verschieden ist. Eben so wird der Ausdruck „Varietät“ im Vergleich zu bloßen individuellen Verschiedenheiten nur arbiträr und der Bequemlichkeit wegen benutzt, S. 52. On the Origin of Species (1859)/Chapter II From these remarks it will be seen that I look at the term species, as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms. The term variety, again, in comparison with mere individual differences, is also applied arbitrarily, and for mere convenience sake.
  26. Alfred Russel Wallace: On the phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Papilionidae of the Malayan region. In: Transactions of the Linnean Society of London. Band 25, 1865, S. 1–71. Hier S. 12. „Species are merely those strongly marked races or local forms which, when in contact, do not intermix, and when inhabiting distinct areas are generally regarded to have had a separate origin, and to be incapable of producing a fertile hybrid offspring. But as the test of hybridity cannot be applied in one case in ten thousand, and even if it could be applied, would prove nothing, since it is founded on an assumption of the very question to be decided –and as the test of origin is in every case inapplicable– and as, further, the test of non-intermixture is useless, except in those rare cases where the most closely allied species are found inhabiting the same area, it will be evident that we have no means whatever of distinguishing so-called ‘true species’ from the several modes of variation here pointed out, and into which they so often pass by an insensible gradation“.
  27. Brockhaus' Konversationslexikon. Band: A – Astrabad. 14. Auflage. F. A. Brockhaus, Leipzig/ Berlin/ Wien 1894–1896, S. 941, Artikel . Diskutiert wurde unter anderem die Aussage: „Tiere, die miteinander fortpflanzungsfähige Junge erzeugen, gehören einer und derselben Species an.“
  28. Erwin Stresemann: Über die europäischen Baumläufer. In: Verhandlungen der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern. Band 14, 1919, S. 64.
  29. Theodosius Dobzhansky: Die genetischen Grundlagen der Artbildung. (dt. Übersetzung der 1. Ausgabe von Genetics and the Origin of Species). Fischer Verlag, Jena 1939, S. 221.
  30. Ernst Mayr: Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York 1942, S. 120. „Species are groups of actually or potentially interbreeding populations, which are reproductively isolated from other such groups“.
  31. Kevin de Queiroz: Ernst Mayr and the modern concept of species. In: PNAS. Band 102, Nr. Suppl. 1, 2005, S. 6600–6607, doi:10.1073/pnas.0502030102,
  32. Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 219. Original: Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge (Massachusetts)/ London 1982. A species is a reproductive community of populations (reproductively isolated from others) that occupies a specific niche in nature.
  33. Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, Die Bedeutung der Art in der Biologie, S. 210f. Original: Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge (Massachusetts)/ London 1982.
  34. Cleveland P. Hickman, Larry S. Roberts, Allan Larson, Helen l'Anson, David J. Eisenhour: Zoologie. 13., aktualisierte Auflage. Aus dem Amerikanischen von Thomas Lazar. Deutsche Bearbeitung von Wolf-Michael Weber. Pearson Studium, München 2008, 10.2. Arten: Das typologische Artkonzept, S. 306.
  35. „species concepts […] are, after all, humanly created approximations of reality in the natural world.“ Zitiert aus Chris Stringer: The Origin of Our Species. Penguin/ Allen Lane, 2011, ISBN 978-1-84614-140-9, S. 245.
  36. Ernst Mayr: Species concepts and definitions. In: Ernst Mayr (Hrsg.): The species problem. Publication No. 50 of the American Association for the Advancement of Science. Washington DC 1957, S. 2.
  37. Mary P. Winsor: . In: Biology and Philosophy. 18 (3), 2003, S. 387–400.
  38. John S. Wilkins: A History of the Idea. University of California Press, Berkeley/ Los Angeles 2009, S. 5.
  39. John S. Wilkins: A History of the Idea. University of California Press, Berkeley/ Los Angeles 2009. Essentialism and natural systems, S. 91.
  40. zur taxonomischen Verwendung von Verhaltensmerkmalen vgl. Drew Rendall, Anthony Di Fiore: Homoplasy, homology, and the perceived special status of behavior in evolution. In: Journal of Human Evolution. 52, 2007, S. 504–521. doi:10.1016/j.jhevol.2006.11.014
  41. R. Rosselló-Mora, R. Amann: The species concept for prokaryotes. In: FEMS Microbiol Rev, Band 25, Nr. 1, Januar 2001, S. 39–67, doi: .
  42. Georg Fuchs: Allgemeine Mikrobiologie. Hrsg.: Georg Fuchs. 9. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart/ New York 2014, ISBN 978-3-13-444609-8,S.539.
  43. Daniel Dykhuizen: Species Numbers in Bacteria. In: Proceedings of the California Academy of Sciences. Volume 56, Supplement I, No. 6, 2005, S. 62–71.
  44. Frederick M. Cohan: What are bacterial species? In: Annual Review of Microbiology. 56, 2002, S. 457–487.
  45. Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1, S. 234.
  46. Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1, S. 234f.
  47. Rolf Löther: Die Beherrschung der Mannigfaltigkeit. Philosophische Grundlagen der Taxonomie. Gustav Fischer, Jena 1972; Michael T. Ghiselin: A radical solution to the species problem. In: Systematic Zoology. 23, 1974, S. 536–544; David L. Hull: Are species really individuals? In: Systematic zoology. 25, 1976, S. 174–191.
  48. George G. Simpson: The species concept. In: Evolution. 5(4), 1951, S. 285–298.
  49. Ulf von Rauchhaupt: . In: Frankfurter Allgemeine Sonntagszeitung. 20. November 2016.
  50. Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, S. 10.
  51. Joel Cracraft: The seven great questions of systematic biology, an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 89, Nr. 2, 2002, S. 127–144.ISSN
  52. P. Hammond: The current magnitude of biodiversity. In: V. H. Heywood, R. T. Watson (Hrsg.): Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge 1995, ISBN 0-521-56403-4, S. 113–138.
  53. Camilo Mora et al.: How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? In: PLoS Biol. Band 9, Nr. 8, 2011, Art. Nr. e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127
  54. Kenneth J. Locey, Jay T. Lennon: Scaling laws predict global microbial diversity. In: PNAS. 30. März 2016, abgerufen am 3. Mai 2016. doi:10.1073/pnas.1521291113
  55. , orf.at, 3. Mai 2016, abgerufen am 3. Mai 2016.
  56. Peter Wellnhofer: Die große Enzyklopädie der Flugsaurier. Mosaik Verlag, München, 1993, S. 13. Aus: E. Kuhn-Schnyder (1977): Die Geschichte des Lebens auf der Erde. In: Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft des Kantons Solothurn. 27. Der Beginn des Kambriums wird bei Wellnhofer allerdings mit 590 Mio. Jahren angegeben.
  57. Nick J. B. Isaac, James Mallet, Georgina M. Mace: Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 19, Nr. 9, 2004, S. 464–469.

Art (Biologie)
biologie, rangstufe, biologischen, systematik, sprache, beobachten, bearbeiten, auch, spezies, oder, species, abgekürzt, spec, lateinisch, species, genannt, biologie, grundeinheit, biologischen, systematik, jede, biologische, spezies, resultat, artbildung, bis. Art Biologie Rangstufe der biologischen Systematik Sprache Beobachten Bearbeiten Die Art auch Spezies oder Species 1 abgekurzt oft spec von lateinisch species Art genannt ist in der Biologie die Grundeinheit der biologischen Systematik Jede biologische Art Spezies ist ein Resultat der Artbildung Bislang gelang keine allgemeine Definition der Art die die theoretischen und praktischen Anforderungen aller biologischen Teildisziplinen gleichermassen erfullt Vielmehr existieren in der Biologie verschiedene Artkonzepte die zu unterschiedlichen Klassifikationen fuhren Historisch wie auch aktuell spielen zwei Ansatze von Artkonzepten eine wichtige Rolle auf der Grundlage einer angenommenen Fortpflanzungsgemeinschaft biologischer Artbegriff auf Grund der Annahme einer Gruppe von Individuen mit charakteristischen gemeinsamen Artmerkmalen mithilfe derer die Zugehorigkeit zu einer Art klar abgrenzbar sein soll und die anhand ausserer morphologischer Artbegriff oder erblicher Merkmale bestimmt werden Knapp die Halfte aller heute lebenden bekannten Arten sind Insekten Mit dem Aufkommen der Kladistik ist seit den 1950er Jahren der auf dem biologischen Artbegriff beruhende chronologisch definierte phylogenetische Artbegriff hinzugekommen nach dem eine Art mit der Artspaltung also der Bildung zweier Arten aus einer Ursprungsart beginnt und mit ihrer erneuten Artspaltung oder aber ihrem Aussterben endet Das Problem der Artdefinition besteht aus zwei Teilproblemen Gruppenbildung Welche Populationen von Individuen gehoren zusammen Rangbildung Welche der zahlreichen ineinander geschachtelten Gruppen von Populationen mit abgestuften Ahnlichkeiten und Beziehungen konnen als Art zusammengefasst werden 2 Die Hauptunterschiede der verschiedenen Artkonzepte liegen dabei auf der Ebene der Rangbildung Eine Gruppe von Lebewesen unabhangig von ihrem Rang bezeichnen Taxonomen als Taxon in der Botanik auch Sippe Inhaltsverzeichnis 1 Art als Taxon 1 1 Nomenklatur 2 Geschichte 2 1 Systematisierung durch Carl von Linne 2 2 Debatte um Essentialismus in der Geschichte der Biologie 3 Artkonzepte 3 1 Morphologisches Artkonzept 3 1 1 Problematik der morphologischen Abgrenzung 3 1 2 Physiologisches Artkonzept bei Bakterien 3 2 Biologisches oder populationsgenetisches Artenkonzept 3 2 1 Problematik 3 3 Phylogenetisches oder evolutionares Artkonzept 3 3 1 Problematik 3 4 Chronologisches Artkonzept 3 5 Statistisches Artkonzept 4 Artenzahl 5 Siehe auch 6 Literatur 7 Weblinks 8 EinzelnachweiseArt als Taxon BearbeitenEine Art als Taxon ist eine gemass den Regeln der Taxonomie und der biologischen Nomenklatur formal beschriebene und benannte Form von Lebewesen Eine taxonomische Art stellt eine wissenschaftliche Hypothese dar und kann unabhangig von einem Artkonzept sein sofern man zumindest akzeptiert dass Arten reale und individuelle Erscheinungen der Natur sind 3 Die Art ist eine Rangstufe der klassischen auf Carl von Linne zuruckgehenden Taxonomie Einige rein merkmalsbezogen arbeitende Systematiker sind der Ansicht Arten waren mehr oder weniger willkurlich zusammengestellte kunstliche Gruppen nur die Individuen seien letztlich real Manche gehen dabei so weit dass der Artbegriff wie alle anderen Rangstufen ihrer Ansicht nach besser abgeschafft werden sollten und durch neue Konzepte wie die Least inclusive taxonomic unit ersetzt werden sollten 4 Die meisten Biologen sind aber der Ansicht dass Arten naturliche Einheiten mit realer Existenz darstellen es gabe dann Artkriterien an denen sich reale Arten identifizieren liessen Dieser Vorstellung liegt letztlich eine Unterscheidung zwischen durch Genfluss oder horizontalem Gentransfer gepragten Einheiten unterhalb des Artniveaus und den Arten bei denen dies nicht zutrifft engl lineages zu Grunde Fur viele Biologen darunter Anhanger eines phylogenetischen Artkonzepts vgl unten sind sie sogar die einzigen in diesem Sinne naturlichen taxonomischen Einheiten 5 6 Nomenklatur Bearbeiten Der wissenschaftliche Name einer Art oft lateinischen oder griechischen Ursprungs setzt sich nach der von Carl von Linne 1753 eingefuhrten binaren Nomenklatur aus zwei Teilen zusammen die beide kursiv geschrieben werden Der erste Teil dieses Namens ist der gross geschriebene Gattungsname Der zweite Teil wird immer klein geschrieben und in der Botanik und bei Prokaryoten als Epitheton specific epithet 7 8 bezeichnet in der Zoologie als Artname oder Artzusatz specific name 9 Um Verwechslungen zwischen dem Artzusatz und dem gesamten Artnamen also dem Binomen aus Gattungsname und Artzusatz zu vermeiden werden in der Zoologie entweder die eindeutigen englischen Begriffe verwendet oder hinzugefugt oder gelegentlich und informell auch Begriffe wie epithetum specificum oder epitheton specificum verwendet 10 Beispiele Bei der Rotbuche Fagus sylvatica bezeichnet der Namensteil Fagus die Gattung sylvatica ist das Artepitheton Beim Lowen Panthera leo bezeichnet der Namensteil Panthera die Gattung leo ist der Artname specific name Sowohl in der Botanik Code Article 46 als auch in der Zoologie Code Article 51 wird empfohlen dem wissenschaftlichen Artnamen die Namen der Autoren beizufugen die die Art beschrieben haben zumindest wenn es um taxonomische oder nomenklatorische Fragen geht Dies ist zum Beispiel wichtig um Homonyme zu erkennen das sind Falle in denen zwei Autoren versehentlich zwei verschiedene Arten mit demselben Namen benannt haben Im Geltungsbereich des Internationalen Codes der Nomenklatur fur Algen Pilze und Pflanzen wird es empfohlen die Autorennamen abzukurzen wobei in der Regel das Namensverzeichnis von Brummit und Powell als Grundlage dient vergleiche Artikel Autorenkurzel der Botaniker und Mykologen L steht beispielsweise fur Linne Beispiel Shiitake Lentinula edodes Berk Pegler Erklarung Miles Josef Berkeley hat die Art zuerst beschrieben David Norman Pegler hat sie in das heute gultige System eingeordnet Nach den Internationalen Regeln fur die Zoologische Nomenklatur sollen zumindest einmal in jedem wissenschaftlichen Text dem Artnamen die Autor en und das Jahr der Publikation hinzugefugt werden Code Recommendation 51a Wenn im entsprechenden Fachgebiet zwei Autoren mit demselben Nachnamen tatig waren soll der abgekurzte Vorname hinzugefugt werden um Eindeutigkeit herzustellen Wenn die Art heute in eine andere Gattung gestellt wird als in die in der sie ursprunglich beschrieben wurde mussen Autor en und Jahr in Klammern gesetzt werden Code Article 51 3 Zwischen Autor und Jahr wird in der Regel ein Komma gesetzt Beispiel Lowe Panthera leo Linnaeus 1758 Erklarung Carl Nilsson Linnaeus hat die Grosskatze zuerst und als Felis leo beschrieben Wer sie zuerst in die heute meist fur den Lowen verwendete Gattung Panthera Oken 1816 gestellt hat ist in der Zoologie nicht relevant Statt Linnaeus wird Linnaeus geschrieben da der Autor in lateinischen Buchstaben angegeben werden soll Code Recommendation 51 b Geschichte BearbeitenDie Philosophen der Antike kannten noch keine systematischen Konzepte und somit keinen Artbegriff im heutigen Sinne Von Aristoteles sind als erstem Philosophen Schriften bekannt in denen zwei getrennte allgemein philosophisch zu verstehende Begriffe eidos eidos ins Deutsche mit Art ubersetzt und genos genos deutsch Gattung voneinander abgrenzt werden In seinen Kategorien charakterisiert er anhand eines Beispiels aus der Welt der Lebewesen diese als zweite Wesenheiten deyterai oysiai die in dem Einzelnen vorhanden sind So ist ein einzelner Mensch in der Art Mensch vorhanden und ein einzelnes Pferd in der Art Pferd beide gehoren jedoch zur Gattung des Lebenden zῷon zoon 11 In seiner Historia animalium Peri ta zwa istoriwn wendet Aristoteles die Begriffe eidos und genos auch auf das Tierreich an ohne dabei jedoch eine taxonomische Ordnung aufzustellen Vielmehr spricht er von der Uberlappung von Eigenschaften der Tierarten ἐpalla3is epallaxis und der Notwendigkeit eine einzelne Art anhand mehrerer nebengeordneter Merkmale zu definieren Dennoch beschaftigt er sich bei der Beschreibung der Arten mit einzelnen charakteristischen Merkmalen 12 Der Begriff eidos wird auch nicht im Sinne eines heutigen Artbegriffes konsequent als unterste Kategorie zwischen dem einzelnen Lebewesen und genos verwendet vielmehr kann die Bedeutung meist am besten mit Form Gestalt oder Wesen wiedergegeben werden wahrend Tierarten in der Regel mit genos bezeichnet werden 13 14 Laut biblischer Schopfungs geschichte im 1 Buch Mose schuf Gott zwischen dem 3 und 6 Schopfungstag die Pflanzen und Tiere ein jegliches jedes nach seiner Art zehnmal Zitat nach seiner Art Genesis 1 11 27 LUT zu verstehen als Wesensart hebraisch min מין bzw למינה Genesis 1 11 27 OT In der Septuaginta wird מין mit genos katὰ genos nach gemass der Art Genesis 1 11 27 LXX ubersetzt in der Vulgata dagegen uneinheitlich manchmal mit genus und manchmal mit species wobei auch die Prapositionen wechseln secundum speciem suam secundum species suas in species suas juxta genus suum secundum genus suum in genere suo Genesis 1 11 27 VUL Es wird hier auch eine Aussage zur Fortpflanzung der Pflanzen und Tiere nach ihrer Art getroffen indem Gott in Genesis 1 11 LUT spricht Es lasse die Erde aufgehen Gras und Kraut das Samen bringe und fruchtbare Baume auf Erden die ein jeder nach seiner Art Fruchte tragen in denen ihr Same ist sowie in Genesis 1 22 LUT zu den Tieren des Wassers und der Luft Seid fruchtbar und mehret euch Diese biblischen Aussagen wie auch Aristoteles waren bis in die Neuzeit pragend fur die Vorstellungen der Gelehrten des Abendlandes Pierre Duhem fuhrte 1916 fur die philosophische Auffassung vom Wesen oder der Essenz eines Individuums den Begriff des Essentialismus ein 15 Nach Auffassung von Ernst Mayr passten der Schopfungsglaube und die letztendlich auf Platon zuruckgehende Vorstellung von einer unveranderlichen Essenz eidos als Wesen gut zusammen und bildeten die Grundlage fur einen essentialistischen Artbegriff wie er vom Mittelalter bis ins 19 Jahrhundert hinein dominierte Hiernach gehoren alle Objekte welche dieselbe Essenz gemeinsam haben derselben Art an 16 Laut Mayr war d er Essentialismus mit seiner Betonung von Diskontinuitat Konstanz und typischen Werten Typologie der Hintergrund fur typologische Artkonzepte nach denen ein Individuum auf Grund seiner in der Regel morphologischen Merkmale Typus immer eindeutig einer bestimmten Art angehort 17 Erkennbar ist dies auch bei John Ray der 1686 in seiner Historia plantarum generalis die Arten der Pflanzen als Fortpflanzungsgemeinschaften mit bestandigen Artkennzeichen definiert nachdem er lange Zeit nach Anzeichen fur ihre Unterscheidung geforscht habe Uns erschien aber keines kein Anzeichen zuverlassiger als die gesonderte Fortpflanzung aus dem Samen Welche Unterschiede auch immer also im Individuum oder der Pflanzenart aus dem Samen derselben hervorgehen sie sind zufallig und nicht fur die Art kennzeichnend Denn die sich nach ihrer Art unterscheiden bewahren ihre Art bestandig und keine entspringt dem Samen der anderen oder umgekehrt 18 Systematisierung durch Carl von Linne Bearbeiten Carl von Linne stellte mit Species Plantarum 1753 und Systema Naturae 1758 als erster ein enkaptisches auf hierarchisch aufbauenden Kategorien Klasse Ordnung Gattung Art und Varietat jedoch noch nicht Familie beruhendes System der Natur auf wobei er fur die Art die binare Nomenklatur aus Gattungsnamen und Artepitheton einfuhrte Hierarchisch bedeutet dabei dass die Einheiten auf unterschiedlichen Ebenen zu Gruppen zusammengefasst werden wobei die in der Hierarchie hoherstehenden Gruppen durch allgemeine die tieferstehenden Gruppen durch immer speziellere Merkmale zusammengefasst werden ein bestimmtes Individuum gehort also seiner Merkmalskombination gemass in eine Art eine Gattung eine Familie usw Enkaptisch bedeutet dass die in der Hierarchie tieferstehenden Gruppen in jeweils genau eine Gruppe der hoheren Hierarchiestufe eingeschachtelt werden also zum Beispiel jede Art in eine und genau eine Gattung In seiner Philosophia botanica formuliert er Es gibt so viele Arten wie viele verschiedene Formen das unendliche Seiende am Anfang schuf diese Formen nach den hineingegebenen Gesetzen der Fortpflanzung brachten viele weitere Formen hervor doch immer ahnliche 19 Daruber hinaus bezeichnet er die Art und die Gattung als Werk der Natur die Varietat als Werk des Menschen Ordnung und Klasse dagegen als vom Menschen geschaffene Einheit Die Arten sind unveranderlich denn ihre Fortpflanzung ist wahres Fortdauern 20 Wahrend Georges Louis Leclerc de Buffon 1749 noch verneint dass es in der Natur irgendwelche Kategorien gabe 21 revidiert er spater diese Sicht fur die Art und formuliert einen typologischen Artbegriff mit einer Konstanz der Arten Der Abdruck jeder Art ist ein Typ dessen wesentliche Merkmale in unveranderlichen und bestandigen Wesenszugen eingepragt sind doch alle Nebenmerkmale variieren Kein Individuum gleicht vollkommen dem anderen 22 Jean Baptiste de Lamarck der bereits von einer Transformation der Arten ausgeht betrachtet dagegen die Art und alle anderen Kategorien als kunstlich 1809 aussert er sich in seiner Philosophie zoologique Die Natur hat nicht wirklich Klassen Ordnungen Familien Gattungen bestandige Arten herausgebildet sondern allein Individuen 23 Dies hindert ihn jedoch nicht daran auf dem Gebiet der Taxonomie sehr produktiv zu sein deren Kategorien er praktisch zu nutzen weiss 24 Charles Darwin der von der Art sogar im Titel seines Grundlagenwerkes On the Origin of Species Uber die Entstehung der Arten von 1859 spricht scheut sich vor einer Formulierung eines Artbegriffs 25 Laut Ernst Mayr kann man aus seinen Notizbuchern aus den 1830er Jahren schliessen dass er damals die Vorstellung von einer Art als Fortpflanzungsgemeinschaft hatte 26 In seiner Entstehung der Arten bezeichnet er jedoch die Begriffe der Art und der Varietat unmissverstandlich als kunstlich Aus diesen Bemerkungen geht hervor dass ich den Kunstausdruck Species als einen arbitraren und der Bequemlichkeit halber auf eine Reihe von einander sehr ahnlichen Individuen angewendeten betrachte und dass er von dem Kunstausdrucke Varietat welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet nicht wesentlich verschieden ist Ebenso wird der Ausdruck Varietat im Vergleich zu blossen individuellen Verschiedenheiten nur arbitrar und der Bequemlichkeit wegen benutzt 27 Ahnlich aussert sich auch Alfred Russel Wallace 1856 in seiner Grundlagenarbeit uber die Ritterfalter Papilionidae im Malaiischen Archipel in der er verschiedene Verlaufe der Evolution durch naturliche Zuchtwahl erklart Er bezeichnet Arten als lediglich stark gekennzeichnete Rassen oder Lokalformen und geht dabei auch darauf ein dass Individuen unterschiedlicher Arten generell als unfahig angesehen werden fruchtbare gemeinsame Nachkommen zu zeugen doch sei es nicht einmal in einem von tausend Fallen moglich das Vorliegen einer Vermischung zu uberprufen 28 Seit Darwin ist die Ebene der Art gegenuber unterscheidbaren untergeordneten Lokalpopulationen oder ubergeordneten Artengruppen bzw hoheren Taxa nicht mehr besonders ausgezeichnet Innerhalb der Taxonomie unterlag die Artabgrenzung Moden und personlichen Vorlieben es gibt Taxonomen die moglichst jede unterscheidbare Form in den Artrang erheben wollen splitter und andere die weitgefasste Arten mit zahlreichen Lokalrassen und populationen bevorzugen lumper Ende des 19 Jahrhunderts wurden biologische Artkonzepte einer Fortpflanzungsgemeinschaft diskutiert 29 Erwin Stresemann aussert in diesem Sinne bereits 1919 in einem Artikel uber die europaischen Baumlaufer klare Vorstellungen uber Artbildung und genetische Isolation Es will nur die Tatsache im Namen zum Ausdruck bringen dass sich die im Laufe der geographischen Separation zum Rang von Spezies erhobenen Formen physiologisch so weit voneinander entfernt haben dass sie wie die Natur beweist wieder zusammenkommen konnen ohne eine Vermischung einzugehen 30 Beherrschend im wissenschaftlichen Diskurs wurden die biologischen Artkonzepte der Fortpflanzungsgemeinschaft mit Theodosius Dobzhansky und Ernst Mayr seit der 2 Halfte des 20 Jahrhunderts Dobzhansky verknupft den Artbegriff ahnlich wie Stresemann mit der Artbildung und definiert 1939 Arten als das Stadium des Evolutionsvorgangs in dem Formengruppen die sich bisher untereinander fortpflanzen oder jedenfalls dazu fahig waren in zwei oder mehr gesonderte Gruppen aufgeteilt werden die sich aus physiologischen Ursachen nicht untereinander fortpflanzen konnen 31 wahrend Mayr 1942 formuliert Arten sind Gruppen von naturlichen Populationen die sich tatsachlich oder potentiell untereinander vermehren und fortpflanzungsmassig von anderen derartigen Gruppen getrennt sind 32 33 In einem erweiterten biologischen Artbegriff bezieht Mayr 2002 die okologische Nische mit in die Begriffsdefinition ein Eine Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft von fortpflanzungsmassig von anderen isolierten Populationen die eine spezifische Nische in der Natur einnimmt 34 Mayr stellt die Bedeutung der Art in der Biologie als naturliche Einheit der Evolution der Systematik der Okologie und der Ethologie heraus und hebt sie hierin von allen anderen systematischen Kategorien ab 35 Aus praktischen Erwagungen uberdauern bis heute auch typologische Artkonzepte Nach wie vor benennt die als Autoritat bezeichnete Person welche die Artbeschreibung einer neuen Art species nova als erste veroffentlicht diese anhand der arttypischen Merkmale des Typusexemplars mit einem selbst gewahlten Artnamen aus dem Gattungsnamen und dem Artepitheton 36 Demgegenuber hebt der britische Palaoanthropologe Chris Stringer hervor Alle Art Konzepte sind von Menschen erdachte Annaherungen an die Realitat der Natur 37 Debatte um Essentialismus in der Geschichte der Biologie Bearbeiten Laut Ernst Mayr beginnt die Geschichte des Artbegriffs in der Biologie mit Carl von Linne 38 Er hebt in seinen Arbeiten zur Wissenschaftsgeschichte hervor dass der Essentialismus das abendlandische Denken in einem Ausmass beherrscht habe wie es bisher noch nicht in vollem Umfang gewurdigt werde und setzt dabei auch typologische mit essentialistischen Artbegriffen gleich 17 Demgegenuber hebt Mary Winsor hervor dass etwa die Verwendung von Typusarten als Prototypen fur hohere Kategorien unvereinbar mit dem Essentialismus sei 39 und John S Wilkins betont dass die von Winsor als Methode der Exemplare bezeichnete Typologie der Biologen und der Essentialismus keineswegs zwangslaufig verknupft sind 40 Wahrend Essenzen definierbar und allen Angehorigen einer Art eigen seien liessen sich Typen instantiieren und seien variabel 41 Artkonzepte BearbeitenMorphologisches Artkonzept Bearbeiten Typologisch definierte Arten sind Gruppen von Organismen die in der Regel nach morphologischen Merkmalen morphologisches Artkonzept unterschieden werden Es konnen aber auch andere Merkmale wie zum Beispiel Verhaltensweisen in analoger Weise verwendet werden 42 Eine nach morphologischen Kriterien definierte Art wird Morphospezies genannt Beispiele Pferd und Esel lassen sich morphologisch klar voneinander abgrenzen und gehoren damit zu verschiedenen Morphospezies Lowe und Tiger lassen sich morphologisch und im Verhalten klar voneinander abgrenzen Tiger sind gestreift und leben als Einzelganger die sich nur zur Paarungszeit treffen Lowen haben nur als Jungtiere manchmal ein Fleckenmuster sind nicht gestreift die Mannchen haben eine mehr oder weniger stark entwickelte Mahne Lowen leben normalerweise in Rudeln aus Weibchen mit ihren Jungtieren und einem oder mehreren adulten Mannchen Die Fellmerkmale und das Verhalten der Arten uberlappen sich in ihrer Auspragung nicht und wenn Liger und Tigons in Zoos dann sind diese Zwischenformen viel seltener Beides sind daher gut trennbare Morphospezies bzw Ethospezies In der Palaontologie kann in der Regel nur das morphologische Artkonzept angewandt werden Da die Anzahl der Funde oft begrenzt ist ist die Artabgrenzung in der Palaontologie besonders subjektiv Beispiel Die Funde von Fossilien zweier Individuen in der gleichen Fundschicht also praktisch gleichzeitig lebend unterscheiden sich stark voneinander Sie konnen jetzt zwei verschiedenen Arten zugeordnet werden wenn man der Meinung ist dass sie weit genug von einem morphologischen Typus abweichen Sie konnen aber auch derselben Art zugeordnet werden wenn man der Meinung ist dass in dieser Art auch eine grossere Variationsbreite die die Funde mit einschliesst angenommen werden kann Die Unterschiede konnen aber auch auf einen deutlichen Sexualdimorphismus Unterschiede in der Erscheinung der Mannchen und Weibchen innerhalb einer Art zuruckzufuhren sein Diese Probleme werden mit zunehmender Zahl der Funde und damit Kenntnis der tatsachlichen Variationsbreite geringer lassen sich aber nicht vollstandig beseitigen Das morphologische Artkonzept findet haufig Verwendung in der Okologie Botanik und Zoologie In anderen Bereichen wie etwa in der Mikrobiologie oder in Teilbereichen der Zoologie wie bei den Nematoden versagen rein morphologische Arteinteilungsversuche weitgehend Problematik der morphologischen Abgrenzung Bearbeiten Die Natur ist kein starres System sondern in stetiger Veranderung begriffen Unter dem Einfluss verschiedener Evolutionsfaktoren verandern sich Populationen graduell gelegentlich auch sprunghaft von Generation zu Generation Ein unveranderlicher Typus ist daher mit den Erkenntnissen der Evolutionsbiologie nicht vereinbar In der belebten Natur gibt es keine Typen oder Essenzen Ernst Mayr 1998 Eine Kategorisierung anhand morphologischer Merkmale ist nicht objektivierbar Eine auf blosser Unterscheidbarkeit basierende Einteilung hangt stets davon ab wie genau man die verschiedenen Individuen oder Populationen untersucht und an welchen Kriterien die Verschiedenheit festgemacht wird was viel Raum fur Willkur und Interpretation lasst Je genauer die Untersuchungsmethoden desto mehr Unterschiede zwischen verschiedenen Individuen und Populationen werden auffallig In der Konsequenz wurde jede noch so kleine intraspezifische Variation zu einem eigenen Taxon erklart wenn der jeweilige Taxonom den Unterschied fur wesentlich erachtet Durch die Existenz von Hybrid und Ubergangsformen wird das Problem zusatzlich verscharft weil hier eine eindeutige nicht willkurliche Abgrenzung nach morphologischen Gesichtspunkten kaum moglich ist Der morphologische Artbegriff ist nicht konsequent durchzuhalten weil er haufig im Widerspruch zur beobachtbaren biologischen Realitat steht In der Praxis ergibt sich diese Einschrankung u a aus der Existenz intraspezifischer Polymorphismen Eine Reihe Spezies durchlauft wahrend ihrer Individualentwicklung verschiedene Stadien z B Larve Fliege Raupe Schmetterling in denen der jeweilige Phanotyp drastischen Veranderungen unterworfen ist Haufig sind Sexualdimorphismen anzutreffen Arten in denen mannliche und weibliche Individuen unterschiedliche Phanotypen ausbilden Beispielsweise ordnete Linne Mannchen und Weibchen der Stockente ursprunglich zwei verschiedenen Arten zu als man den Fehler erkannte wurden beide zu einer Art zusammengefasst obwohl sich an ihrer Unterschiedlichkeit nichts geandert hatte Viele Spezies zeichnen sich durch eine hohe phanotypische Plastizitat aus Ein Phanotyp ist nicht vollstandig durch den Genotyp determiniert sondern das Ergebnis der Wechselwirkung von Genotyp und Umwelt Derselbe Genotyp kann je nach Umwelt und Lebensbedingungen unterschiedliche Standortformen hervorbringen welche nach morphologischen Kriterien verschiedenen Taxa zugeordnet werden obwohl sie genetisch vollig identisch sein konnen z B im Falle von Ablegern Beispielsweise variiert die Blattform des Lowenzahns sehr stark in Abhangigkeit von Niederschlagsmenge Sonnenstrahlung und Jahreszeit zur Zeit der Blattbildung Es gibt auch die umgekehrte Situation Biologisch vollig verschiedene Arten konnen aufgrund ahnlicher Selektionsbedingungen in ihrem Phanotyp konvergieren sodass sie rein ausserlich nicht mehr ohne Weiteres zu unterscheiden sind so genannte Zwillingsarten Das gleiche Problem stellt sich bei den kryptischen Arten Schliesslich erwies sich ein rein morphologisches Abgrenzungskriterium als nicht zuverlassig genug weil die Variationen innerhalb einer Fortpflanzungsgemeinschaft grosser sein konnen als diejenigen zwischen morphologisch ahnlichen also Populationen desselben Typus welche jedoch keine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden Physiologisches Artkonzept bei Bakterien Bearbeiten Bakterien zeigen nur wenige morphologische Unterscheidungsmerkmale und weisen praktisch keine Rekombinationsschranken auf In Ermangelung eindeutiger Abgrenzungsdefinitionen erstellte das International Committee on Systematics of Prokaryotes ICSP 2001 das weitest verbreitete Artenkonzept fur Bakterien Phylo phenetic species concept A monophyletic and genomically coherent cluster of individual organisms that show a high degree of overall similarity in many independent characteristics and is diagnosable by a discriminative phenotypic property Ein monophyletisch und genomisch koharentes Cluster einzelner Organismen die in vielen unabhangigen Merkmalen einen hohen Grad an Gesamtahnlichkeit aufweisen und durch eine diskriminative phanotypische Eigenschaft diagnostizierbar sind 43 In der Praxis wird uberwiegend der Stoffwechsel als Unterscheidungskriterium von Stammen herangezogen Weil ein allgemein akzeptiertes Artkriterium fehlt stellen Bakterienstamme so die derzeit tatsachlich verwendete Basis zur Unterscheidung dar Anhand biochemischer Merkmale wie etwa der Substanz der Zellwand unterscheidet man die hoheren Bakterientaxa Man testet an bakteriellen Reinkulturen zu ihrer Artbestimmung deren Fahigkeit zu bestimmten biochemischen Leistungen etwa der Fahigkeit zum Abbau bestimmter Substrate z B seltener Zuckerarten Diese Fahigkeit ist leicht erkennbar wenn das Umsetzungsprodukt einen im Kulturmedium zugesetzten Farbindikator umfarben kann Durch Verimpfung einer Bakterienreinkultur in eine Reihe von Kulturglasern mit Nahrlosungen die jeweils nur ein bestimmtes Substrat enthalten Selektivmedien bekommt man eine sog Bunte Reihe aus deren Farbumschlagen nach einer Tabelle die Bakterienart bestimmt werden kann Dazu wurden halbautomatische Gerate Mikroplatten Reader entwickelt Seit entsprechende Techniken zur Verfugung stehen PCR werden Bakterienstamme auch anhand der DNA Sequenzen identifiziert oder unterschieden Ein weithin akzeptiertes Mass ist dass Stamme die weniger als 70 ihres Genoms gemeinsam haben als getrennte Arten aufzufassen sind 44 Ein weiteres Mass beruht auf der Ahnlichkeit der 16S rRNA Gene Nach DNA Analysen waren dabei zum Beispiel weniger als 1 der in naturlichen Medien gefundenen Stamme auf den konventionellen Nahrmedien vermehrbar Auf diese Weise sollen in einem ml Boden bis zu 100 000 verschiedene Bakteriengenome festgestellt worden sein die als verschiedene Arten interpretiert wurden Dies ist nicht zu verwechseln mit der Gesamtkeimzahl die in der gleichen Grossenordnung liegt aber dabei nur wenige Arten umfasst die sich bei einer bestimmten Kulturmethode durch die Bildung von Kolonien zeigen Viele Unterscheidungskriterien sind rein pragmatisch Auf welcher Ebene der Unterscheidung man hier Stamme als Arten oder gar Gattungen auffasst ist eine Sache der Konvention Die physiologische oder genetische Artabgrenzung bei Bakterien entspricht methodisch dem typologischen Artkonzept Ernst Mayr leidenschaftlicher Anhanger des biologischen Artkonzepts meint daher Bakterien haben keine Arten Daniel Dykhuizen macht darauf aufmerksam dass entgegen mancher Anschauung Transformationen Transduktionen und Konjugationen als Wege des DNA Tauschs zwischen Stammen nicht wahllos sondern zwischen bestimmten Formen bevorzugt zwischen anderen quasi nie ablaufen Demnach ware es prinzipiell moglich ein Artkonzept fur Bakterien entsprechend dem biologischen Artkonzept bei den Eukaryonten zu entwickeln 45 Frederick M Cohan versucht dagegen auf Basis von Okotypen ein Artkonzept zu entwickeln 46 Biologisches oder populationsgenetisches Artenkonzept Bearbeiten Gegen Ende des 19 Anfang des 20 Jahrhunderts begann sich in der Biologie allmahlich das Populationsdenken durchzusetzen was Konsequenzen fur den Artbegriff mit sich brachte Weil typologische Klassifizierungsschemata die realen Verhaltnisse in der Natur nicht oder nur unzureichend abzubilden vermochten musste die biologische Systematik einen neuen Artbegriff entwickeln der nicht auf abstrakter Unterschiedlichkeit oder subjektiver Einschatzung einzelner Wissenschaftler basiert sondern auf objektiv feststellbaren Kriterien Diese Definition wird als biologische Artdefinition bezeichnet Sie heisst biologisch nicht deshalb weil sie mit biologischen Taxa zu tun hat sondern weil ihre Definition eine biologische ist Sie verwendet Kriterien die was die unbelebte Welt betrifft bedeutungslos sind 47 Eine biologisch definierte Art wird als Biospezies bezeichnet Der neue Begriff stutzte sich auf zwei Beobachtungen Zum einen setzen sich Arten aus Populationen zusammen und zum anderen existieren zwischen Populationen unterschiedlicher Arten biologische Fortpflanzungsbarrieren Die biologische Art besitzt zwei Eigenschaften durch die sie sich grundlegend von allen anderen taxonomischen Kategorien etwa dem Genus unterscheidet Erstens einmal erlaubt sie eine nichtwillkurliche Definition man konnte sogar so weit gehen sie als selbstoperational zu bezeichnen indem sie das Kriterium der Fortpflanzungsisolation gegenuber anderen Populationen hervorhebt Zweitens ist die Art nicht wie alle anderen Kategorien auf der Basis von ihr innewohnenden Eigenschaften nicht aufgrund des Besitzes bestimmter sichtbarer Attribute definiert sondern durch ihre Relation zu anderen Arten 48 Das hat zumindest nach der Mehrzahl der Interpretationen zur Folge dass Arten nicht Klassen sind sondern Individuen 49 Das Kriterium der Fortpflanzungsfahigkeit bildet den Kern des biologischen Artbegriffs oder der Biospezies Eine Biospezies ist eine Gruppe sich tatsachlich oder potentiell miteinander fortpflanzender Individuen die voll fertile Nachkommen hervorbringen Eine Art ist eine Gruppe naturlicher Populationen die sich untereinander kreuzen konnen und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind Dabei sollen die Isolationsmechanismen zwischen den einzelnen Arten biologischer Natur sein also nicht auf ausseren Gegebenheiten raumlicher oder zeitlicher Trennung basieren sondern Eigenschaften der Lebewesen selbst sein Isolationsmechanismen sind biologische Eigenschaften einzelner Lebewesen die eine Kreuzung von Populationen verschiedener sympatrischer Arten verhindern Die Kohasion der Biospezies ihr genetischer Zusammenhalt wird durch physiologische ethologische morphologische und genetische Eigenschaften gewahrleistet die gegenuber artfremden Individuen isolierend wirken Da die Isolationsmechanismen verhindern dass nennenswerte zwischenartliche Bastardisierung stattfindet bilden die Angehorigen einer Art eine Fortpflanzungsgemeinschaft zwischen ihnen besteht Genfluss sie teilen sich einen Genpool und bilden so eine Einheit in der evolutionarer Wandel stattfindet Tigon Vater Tiger Mutter Lowe Beispiele Pferd und Esel sind zwar kreuzbar Maultier Maulesel haben aber aufgrund einer genetischen Barriere keine fruchtbaren Nachkommen bilden damit verschiedene Biospezies Lowe und Tiger sind zwar unter kunstlichen Bedingungen Zoo kreuzbar Grosskatzenhybride Liger Tigon und haben im Zoo unter Umstanden auch fruchtbare Nachkommen In der Natur leben sie zwar teilweise in gemeinsamen Verbreitungsgebieten naturliche Hybriden wurden bisher jedoch nicht nachgewiesen was den Schluss nahelegt dass sie sich nicht verpaaren Sie gelten aufgrund ethologischer Barrieren als verschiedene Biospezies Problematik Bearbeiten Geographisch deutlich getrennte Populationen sind da sie sich in der Natur nicht kreuzen konnen nach dem biologischen Artkonzept schwierig zu fassen Nach der Theorie der allopatrischen Artbildung sind sie quasi Arten im Entstehungsprozess Eine prinzipielle Schwierigkeit besteht eigentlich nicht da die Frage experimentell entschieden werden kann wenn keine biologischen Isolationsmechanismen evolviert sind ist es noch dieselbe Art Das biologische Artkonzept enthalt in der ursprunglichen Fassung keinen Zeitbegriff Untereinander kreuzen konnen sich evidenterweise nur gleichzeitig lebende Organismen Ein Kriterium ob fruher lebende Organismen zur selben Art zu zahlen sind oder nicht wird dadurch nicht gegeben Spatere Erweiterungen des Konzepts zuerst wohl Simpson 1951 50 versuchten dies durch Bezug auf evolutionar definierbare Einheiten zu uberwinden Orchideen Arten die sich nur ungeschlechtlich vermehren werden durch die Definition des biologischen Artkonzepts nicht erfasst Sie werden als Agamospezies bezeichnet Hierzu gehoren einige Protisten einige Pilze einige Pflanzen wie die kultivierte Form der Banane siehe hierzu auch Genet sowie einige Tiere mit parthenogenetischer Vermehrung Agamospezies haben auch keinen Genpool und sind somit auch nach dem populationsgenetischen Artkonzept keine Arten Viele Tier und Pflanzenarten kreuzen sich auch in der Natur untereinander fruchtbar Introgression wie zum Beispiel verschiedene Steinkorallenarten oder Mehlbeer Baume sowie verschiedene Arten aus der Familie der Lebendgebarenden Zahnkarpfen jeweils innerhalb einer Gattung wie beispielsweise Platy und Schwerttrager in der Gattung Xiphophorus Orchideen konnen sich zum Teil sogar uber Gattungsgrenzen hinweg fruchtbar kreuzen Diese Hybriden sind in der Natur in der Minderheit die verschiedenen morphologisch beschriebenen Orchideenarten bleiben daher nach dem morphologischen Artkonzept unterscheidbar Nach dem biologischen Artkonzept handelt es sich dann um getrennte Arten wenn sich Isolationsmechanismen herausgebildet haben die eine Hybridisierung normalerweise verhindern auch wenn sie physiologisch moglich ware z B klimabedingte Unterschiede bei Tieren in der Fortpflanzungszeit oder bei Pflanzen in der Blutezeit Diese Mechanismen konnen zusammenbrechen z B durch menschliches Eingreifen oder drastische Anderungen der Umwelt durch Klimaveranderungen Dadurch werden dem Konzept nach vorher getrennte Arten wieder zu einer Art z B bei manchen Orchideenarten in Mitteleuropa beobachtet Derselbe Vorgang kann aber auch naturlich ablaufen introgressive Hybridisierung Das biologische Artkonzept findet haufig Verwendung in der Okologie Botanik und Zoologie besonders in der Evolutionsbiologie In gewisser Weise bildet es das Standardmodell aus dem die anderen modernen Artkonzepte abgeleitet sind oder gegen welches sie sich in erster Linie abgrenzen Die notwendigen Charaktere Fehlen naturlicher Hybriden bzw gemeinsamer Genpool sind bisweilen umstandlich zu uberprufen in bestimmten Bereichen wie etwa in der Palaontologie versagen biologische bzw populationsgenetische Artabgrenzungen weitgehend Phylogenetisches oder evolutionares Artkonzept Bearbeiten Nach diesem Konzept wird eine Art als monophyletische Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen definiert Eine Art beginnt nach einer Artspaltung siehe Artbildung Kladogenese und endet wenn alle Individuen dieser Art ohne Nachkommen zu hinterlassen aussterben oder wenn aus dieser Art durch Artspaltung zwei neue Arten entstehen Phylogenetische Anagenese ist die Veranderung einer Art im Zeitraum zwischen zwei Artspaltungen also wahrend ihrer Existenz Solange keine Aufspaltung erfolgt gehoren alle Individuen zur selben Art auch wenn sie unter Umstanden morphologisch unterscheidbar sind Das phylogenetische Artkonzept beruht auf der phylogenetischen Systematik oder Kladistik und besitzt nur im Zusammenhang mit dieser Sinn Im Rahmen des Konzepts sind Arten objektive tatsachlich existierende biologische Einheiten Alle hoheren Einheiten der Systematik werden nach dem System Kladen genannt und sind als monophyletische Organismengemeinschaften von Arten prinzipiell verschieden Durch die gabelteilige dichotome Aufspaltung besitzen alle hierarchischen Einheiten oberhalb der Art Gattung Familie etc keine Bedeutung sondern sind nur konventionelle Hilfsmittel um Abstammungsgemeinschaften eines bestimmten Niveaus zu bezeichnen Der wesentliche Unterschied liegt weniger in der Betrachtung der Art als in derjenigen dieser hoheren Einheiten Nach dem phylogenetischen Artkonzept konnen sich Kladen uberlappen wenn sie hybridogenen Ursprungs sind Problematik Bearbeiten Jede Art und jede Artaufspaltung in diesem Modell muss zunachst dem typologischen oder dem biologischen Artkonzept folgend definiert werden Dabei konnen die beim jeweiligen Artkonzept bereits besprochenen Schwierigkeiten auftreten Das phylogenetische Artkonzept vereinfacht lediglich die Betrachtung zwischen zwei Artaufspaltungen indem alle Populationen dieser Zeitspanne zu einer Art zusammengefasst werden Ernst Mayr meint daher Es gibt nur zwei Art Konzepte alles andere sind Definitionen siehe unter Zitate Dieser Artikel oder nachfolgende Abschnitt ist nicht hinreichend mit Belegen beispielsweise Einzelnachweisen ausgestattet Angaben ohne ausreichenden Beleg konnten demnachst entfernt werden Bitte hilf Wikipedia indem du die Angaben recherchierst und gute Belege einfugst Zusatzlich kommen folgende Schwierigkeiten hinzu Eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft ist nicht unbedingt erkennbar Der fehlende Nachweis morphologischer und genetischer Unterschiede kann eine bereits erfolgte Aufspaltung nicht ausschliessen Phylogenetische Aufgabelungen sind oft nicht symmetrisch und sind in einer der beiden abgespalteten Linien zuweilen ohne genetische und morphologische Folgen Die Artgrenzen des phylogenetischen Artkonzepts konnen daher kaum nachvollziehbar zu bestimmten Zeitpunkten sich fertil kreuzende und morphologisch einheitliche Populationen trennen Wenn eine kleine Gruppe einer Art von einem Kontinent auf eine Insel verfrachtet wird und dort z B aufgrund von starker Selektion schnelle Artbildung einsetzt warum sollte dann aus den auf dem Kontinent zuruckgebliebenen Lebewesen der Ursprungsart die sich unter Umstanden nicht oder nicht nachweisbar verandern eine neue Art werden Die Evolution vieler Taxa verlauft reticulat das heisst vernetzt und nicht linear sich aufgabelnd Morphospezies und Biospezies konnen zumindest in Einzelfallen auf verschiedene Abstammungslinien zuruckgehen und daher para oder polyphyletisch sein Chronologisches Artkonzept Bearbeiten Dieser Artikel oder nachfolgende Abschnitt ist nicht hinreichend mit Belegen beispielsweise Einzelnachweisen ausgestattet Angaben ohne ausreichenden Beleg konnten demnachst entfernt werden Bitte hilf Wikipedia indem du die Angaben recherchierst und gute Belege einfugst Ein weiterer Versuch Arten in der Zeit klar abzugrenzen ist das chronologische Artkonzept Chronospezies Auch hier wird die Art zunachst anhand eines anderen Artkonzepts definiert meist das morphologische Artkonzept Dann werden nach den Kriterien dieses Konzepts auch die Artgrenzen zwischen in einer Region aufeinanderfolgenden Populationen definiert Dieses Konzept findet vorwiegend in der Palaontologie Anwendung und ist daher in der Regel eine Erweiterung des morphologischen Artkonzeptes um den Faktor Zeit Eine Art wird durch eine Sequenz zeitlich aufeinander folgender Populationen charakterisiert deren Individuen innerhalb einer bestimmten morphologischen Variationsbreite liegen Dieses Konzept ist dann gut anwendbar wenn praktisch luckenlose Fundfolgen vorliegen Statistisches Artkonzept Bearbeiten In der Palaontologie speziell in der Palaoanthropologie erweist sich die Zuordnung zu Arten und sogar die Zuordnung zu Gattungen allein anhand fossiler Knochen als schwierig Anstelle einer kontravalenten Zuordnung wird daher von John Francis Thackeray eine wahrscheinlichkeitstheoretische Zuordnung vorgeschlagen Anstelle der Frage ob ein Fossil zur Spezies A und ein anderes zur Spezies B gehort wird die Wahrscheinlichkeit dass beide zur selben Spezies gehoren errechnet Dazu wird eine moglichst grosse Reihe von Paaren unterschiedlicher morphometrischer Messpunkte von je zwei Individuen verglichen bei denen die Artzugehorigkeit unsicher ist Die Messwertpaare weichen stets voneinander ab Sie streuen in Form einer Gaussschen Normalverteilung Innerhalb dieser Verteilung wird definiert in welchem Intervall um den Mittelwert z B 2 Sigma beide Individuen als derselben Art zugehorig betrachtet werden Liegen die Messpunkte ausserhalb des vorgegebenen Intervalls werden die beiden Individuen als zwei verschiedene Arten betrachtet 51 Artenzahl BearbeitenAnfang des 21 Jahrhunderts waren zwischen 1 5 und 1 75 Millionen Arten beschrieben davon rund 500 000 Pflanzen 52 Es ist jedoch davon auszugehen dass es sich bei diesen nur um einen Bruchteil aller existierenden Arten handelt Schatzungen gehen davon aus dass die Gesamtzahl aller Arten der Erde deutlich hoher ist Die weitestgehenden Annahmen reichten dabei Ende der 1990er Jahre bis zu 117 7 Millionen Arten am haufigsten jedoch wurden Schatzungen zwischen 13 und 20 Millionen Arten angefuhrt 53 54 Eine 2011 veroffentlichte Studie schatzte die Artenzahl auf 8 7 1 3 Millionen davon 2 2 0 18 Millionen Meeresbewohner diese Schatzung berucksichtigte allerdings nur Arten mit Zellkern Eukaryoten also nicht die Prokarioten und auch nicht Viren Viroide und Prionen 55 Jay Lennon und Kenneth Locey von der Indiana University schatzten auf Basis der Ergebnisse von 3 Grossprojekten die Mikroben in Medizin Meer und Boden behandeln die Artenanzahl auf der Erde im Marz 2016 auf 1 Billion 1012 Insbesondere die kleinen Lebensformen der Bakterien Archaeen und Pilze wurden bisher stark unterschatzt Moderne Genom Sequenzierung macht genaue Analysen moglich 56 57 Uber die Gesamtzahl aller Tier und Pflanzenarten die seit Beginn des Phanerozoikums vor 542 Mio Jahren entstanden liegen nur Schatzungen vor Wissenschaftler gehen von etwa einer Milliarde Arten aus manche rechnen sogar mit 1 6 Milliarden Arten Weit unter einem Prozent dieser Artenvielfalt ist fossil erhalten geblieben da die Bedingungen fur eine Fossilwerdung generell ungunstig sind Zudem zerstorten Erosion und Plattentektonik im Laufe der Jahrmillionen viele Fossilien Forscher haben bis 1993 rund 130 000 fossile Arten wissenschaftlich beschrieben 58 Es kann gezeigt werden dass bei Verwendung des phylogenetischen Artkonzepts mehr Arten unterschieden werden als beim biologischen Artkonzept Die Vermehrung der Artenzahl z B innerhalb der Primaten die ausschliesslich auf das verwendete Artkonzept zuruckgehen ist als taxonomische Inflation bezeichnet worden 59 Dies hat Folgen fur angewandte Bereiche wenn diese auf einem Vergleich von Artenlisten beruhen Es ergeben sich unterschiedliche Verhaltnisse beim Vergleich der Artenzahlen zwischen verschiedenen taxonomischen Gruppen geographischen Gebieten beim Anteil der endemischen Arten und bei der Definition der Schutzwurdigkeit von Populationen bzw Gebieten im Naturschutz Siehe auch BearbeitenRasse UnterartLiteratur BearbeitenNeil A Campbell Biologie Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1997 ISBN 3 8274 0032 5 S 476 ff Werner Kunz Was ist eine Art In der Praxis bewahrt aber unscharf definiert In Biologie in unserer Zeit Wiley VCH Weinheim 32 1 2002 S 10 19 ISSN 0045 205X Ernst Mayr Das ist Leben die Wissenschaft vom Leben Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1997 ISBN 3 8274 1015 0 Ernst Mayr Animal Species and Evolution 6 Auflage Belknap of Harvard University Press Cambridge 1963 1977 Artbegriff und Evolution Parey Hamburg Berlin 1967 deutsch Ernst Mayr Grundlagen der zoologischen Systematik Blackwell Wissenschaftsverlag Berlin 1975 ISBN 3 490 03918 1 Ernst Mayr Evolution und die Vielfalt des Lebens Springer Verlag 1979 ISBN 3 540 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Elliot Sober Philosophy of Biology 2 Auflage Westview Press 2000 ISBN 0 8133 9126 1 Rainer Willmann Die Art in Raum und Zeit Das Artkonzept in der Biologie und Palaontologie Parey Hamburg 1985 ISBN 3 489 62134 4 Weblinks BearbeitenEintrag in Edward N Zalta Hrsg Stanford Encyclopedia of Philosophy Vorlage SEP Wartung Parameter 1 und weder Parameter 2 noch Parameter 3 Deutschlandfunk 8 September 2013 Uber Schubladen Biologen kampfen mit dem Art Begriff Deutschland Radio 15 Dezember 2005 Wissenschaftler schlagt Neudefinition des schwankenden Artbegriffs vor Telepolis 28 Juli 2005 Neuer Wirt neue Art Einzelnachweise Bearbeiten Art In Lexikon der Biologie Online Ausgabe abgerufen am 11 Dezember 2014 Christopher D Horvath Discussion Phylogenetic Species Concept Pluralism Monism and History In Biology and Philosophy Band 12 Nr 2 1997 S 225 232 doi 10 1023 A 1006597910504 Ernst Mayr What is a Species and What is Not In Philosophy of Science Band 63 1996 S 262 277 Volltext online F Pleijel G W 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Organon Lehre von den Kategorien Funftes Kapitel Aristotelhs Kathgoriai Die Wesenheit welche vorzugsweise und zuerst und hauptsachlich so genannt wird ist diejenige welche weder von irgendeinem Substrate ausgesagt wird noch in irgendeinem Substrate ist z B der bestimmte Mensch oder das bestimmte Pferd Zweite Wesenheiten werden sowohl die Arten genannt in denen als in ihren Arten die zuerst genannten Wesenheiten vorhanden sind als auch die Gattungen dieser Arten z B der bestimmte Mensch ist in dem Menschen vorhanden als in seiner Art die Gattung aber der Art ist das Lebende zweite Wesenheiten werden nun diese genannt wie der Mensch und das Lebende Albert Gustav Heydemann Hrsg und Ubers Die Kategorien des Aristoteles G Reimer Verlag Berlin 1834 S 3 online Oὐsia de ἐstin ἡ kyriwtata te kaὶ prwtws kaὶ malista legomenh ἣ mhte ka8 ὑpokeimenoy tinὸs legetai mhte ἐn ὑpokeimenῳ tini ἐstin oἷon ὁ tὶs ἄn8rwpos ἢ ὁ tὶs ἵppos deyterai dὲ oὐsiai legontai ἐn oἷs eἴdesin aἱ prwtws oὐsiai legomenai ὑparxoysin taῦta te kaὶ tὰ tῶn eἰdῶn toytwn genh oἷon ὁ tὶs ἄn8rwpos ἐn eἴdei mὲn ὑparxei tῷ ἀn8rwpῳ genos dὲ toῦ eἴdoys ἐstὶ tὸ zῷon deyterai oὖn aὗtai legontai oὐsiai oἷon ὅ te ἄn8rwpos kaὶ tὸ zῷon Aristotelhs Kathgoriai Kefalaion 5 Wikisource Wolfgang Kullmann Aristoteles wissenschaftliche Methode in seinen zoologischen Schriften In Georg Wohrle Hrsg Geschichte der Mathematik und der Naturwissenschaften in der Antike Band 1 Biologie Franz Steiner Verlag Stuttgart 1999 S 103 123 Hier S 110 D M Balme Genos and Ei dos in Aristotle s Biology In The Classical Quarterly Band 12 Nr 1 1962 S 81 98 JSTOR 638031 Aristotelhs Peri ta zwa istoriwn In Aristotelis Opera Walter de Gruyter Berlin 1960 Twn peri ta zwa istoriwn Wikisource Pierre Maurice Marie Duhem Le systeme du monde histoire des doctrines cosmologiques de Platon a Copernic Tome VI Le reflux de l aristotelisme Henri de Gand Duns Scot l essentialisme les deux verites Hermann Paris 1916 S 451 509 10 Bande 1913 1959 Ernst Mayr Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Vielfalt Evolution und Vererbung Springer Verlag Berlin Heidelberg 2002 Der essentialistische Artbegriff S 185f a b Ernst Mayr Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Vielfalt Evolution und Vererbung Springer Verlag Berlin Heidelberg 2002 S 46 John Ray Historia plantarum generalis 1686 Tomus I Liber I Caput XX pagina 40 Ut plantarum numerus iniri possit et earundem divisio recte institui oportet ut notas aliquas seu indicia specificas ut vocant distinctiones investigemus Nobis autem diu multumque indagantibus nulla certior occurrit quam distincta propagatio ex semine Quaecunque ergo Differentiae ex ejusdem seu in individuo seu specie plantae semine oriuntur accidentales sunt non specificae Hae enim speciem suam satione iterum non propagant Nam quae specie differunt speciem suam perpetuo servant neque haec ab illius semine oritur aut vice versa Carl von Linne Philosophia botanica 1751 Characteres S 99 No 157 Species tot sunt quot diversas formas ab initio produxit infinitum Ens quae formae secundum generationis inditas leges produxere plures at sibi semper similes Carl von Linne Philosophia botanica 1751 Characteres S 101 No 162 Naturae opus semper est Species 157 et Genus 159 Culturae saepius Varietas 158 Naturae et Artis Classis 160 et Ordo 161 Species constantissimae sunt cum earum generatio est vera continuatio Ernst Mayr Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Vielfalt Evolution und Vererbung Springer Verlag Berlin Heidelberg 2002 S 139 Georges Louis Leclerc de Buffon Oeuvres completes Tome Cinquieme P Dumenil editeur Paris 1775 De la Nature Seconde vue Quadrupedes xxxiij L empreinte de chaque espece est un type dont les principaux traits sont graves en caracteres ineffacables et permanens a jamais mais toutes les touches accessoires varient aucun individu ne ressemble parfaitement a un autre Jean Baptiste de Lamarck Philosophie zoologique ou Exposition des considerations relatives a l histoire naturelle des Animaux tome premier Dentu Paris 1809 S 21 La nature n a reellement forme ni classes ni ordres ni familles ni genres ni especes constantes mais seulement des individus Fernando Suarez Muller Skepsis und Geschichte das Werk Michel Foucaults im Lichte des absoluten Idealismus Verlag Konigshausen amp Neumann Wurzburg 2004 S 581 Bruno Streit Markus Pfenninger Klaus Schwenk Eine Erde voller Arten Darwins Vermachtnis in der heutigen Evolutionsbiologie In Forschung aktuell Forschung Frankfurt 3 2008 S 72 75 S 72 Ernst Mayr Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Vielfalt Evolution und Vererbung Springer Verlag Berlin Heidelberg 2002 S 192 Charles Darwin On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life John Murray London 1859 deutsch Uber die Entstehung der Arten durch naturliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begunstigten Rassen im Kampfe um s Dasein Aus dem Englischen ubersetzt von H G Bronn Sechste deutsche Auflage nach der sechsten englischen Auflage wiederholt durchgesehen und berichtigt von J Victor Carus 1876 E Schweizerbart sche Verlagshandlung E Koch Stuttgart 1876 S 75 Seite DarwinEntstehung1876 djvu 81 Aus diesen Bemerkungen geht hervor dass ich den Kunstausdruck Species als einen arbitraren und der Bequemlichkeit halber auf eine Reihe von einander sehr ahnlichen Individuen angewendeten betrachte und dass er von dem Kunstausdrucke Varietat welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet nicht wesentlich verschieden ist Eben so wird der Ausdruck Varietat im Vergleich zu blossen individuellen Verschiedenheiten nur arbitrar und der Bequemlichkeit wegen benutzt S 52 On the Origin of Species 1859 Chapter II From these remarks it will be seen that I look at the term species as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of individuals closely resembling each other and that it does not essentially differ from the term variety which is given to less distinct and more fluctuating forms The term variety again in comparison with mere individual differences is also applied arbitrarily and for mere convenience sake Alfred Russel Wallace On the phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Papilionidae of the Malayan region In Transactions of the Linnean Society of London Band 25 1865 S 1 71 Hier S 12 Species are merely those strongly marked races or local forms which when in contact do not intermix and when inhabiting distinct areas are generally regarded to have had a separate origin and to be incapable of producing a fertile hybrid offspring But as the test of hybridity cannot be applied in one case in ten thousand and even if it could be applied would prove nothing since it is founded on an assumption of the very question to be decided and as the test of origin is in every case inapplicable and as further the test of non intermixture is useless except in those rare cases where the most closely allied species are found inhabiting the same area it will be evident that we have no means whatever of distinguishing so called true species from the several modes of variation here pointed out and into which they so often pass by an insensible gradation Brockhaus Konversationslexikon Band A Astrabad 14 Auflage F A Brockhaus Leipzig Berlin Wien 1894 1896 S 941 Artikel Art lat Species Diskutiert wurde unter anderem die Aussage Tiere die miteinander fortpflanzungsfahige Junge erzeugen gehoren einer und derselben Species an Erwin Stresemann Uber die europaischen Baumlaufer In Verhandlungen der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern Band 14 1919 S 64 Theodosius Dobzhansky Die genetischen Grundlagen der Artbildung dt Ubersetzung der 1 Ausgabe von Genetics and the Origin of Species Fischer Verlag Jena 1939 S 221 Ernst Mayr Systematics and the Origin of Species Columbia University Press New York 1942 S 120 Species are groups of actually or potentially interbreeding populations which are reproductively isolated from other such groups Kevin de Queiroz Ernst Mayr and the modern concept of species In PNAS Band 102 Nr Suppl 1 2005 S 6600 6607 doi 10 1073 pnas 0502030102 Volltext Ernst Mayr Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Vielfalt Evolution und Vererbung Springer Verlag Berlin Heidelberg 2002 S 219 Original Ernst Mayr The Growth of Biological Thought The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge Massachusetts London 1982 A species is a reproductive community of populations reproductively isolated from others that occupies a specific niche in nature Ernst Mayr Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Vielfalt Evolution und Vererbung Springer Verlag Berlin Heidelberg 2002 Die Bedeutung der Art in der Biologie S 210f Original Ernst Mayr The Growth of Biological Thought The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge Massachusetts London 1982 Cleveland P Hickman Larry S Roberts Allan Larson Helen l Anson David J Eisenhour Zoologie 13 aktualisierte Auflage Aus dem Amerikanischen von Thomas Lazar Deutsche Bearbeitung von Wolf Michael Weber Pearson Studium Munchen 2008 10 2 Arten Das typologische Artkonzept S 306 species concepts are after all humanly created approximations of reality in the natural world Zitiert aus Chris Stringer The Origin of Our Species Penguin Allen Lane 2011 ISBN 978 1 84614 140 9 S 245 Ernst Mayr Species concepts and definitions In Ernst Mayr Hrsg The species problem Publication No 50 of the American Association for the Advancement of Science Washington DC 1957 S 2 Mary P Winsor Non essentialist methods in pre Darwinian taxonomy In Biology and Philosophy 18 3 2003 S 387 400 John S Wilkins A History of the Idea University of California Press Berkeley Los Angeles 2009 S 5 John S Wilkins A History of the Idea University of California Press Berkeley Los Angeles 2009 Essentialism and natural systems S 91 zur taxonomischen Verwendung von Verhaltensmerkmalen vgl Drew Rendall Anthony Di Fiore Homoplasy homology and the perceived special status of behavior in evolution In Journal of Human Evolution 52 2007 S 504 521 doi 10 1016 j jhevol 2006 11 014 R Rossello Mora R Amann The species concept for prokaryotes In FEMS Microbiol Rev Band 25 Nr 1 Januar 2001 S 39 67 doi 10 1111 j 1574 6976 2001 tb00571 x PDF Georg Fuchs Allgemeine Mikrobiologie Hrsg Georg Fuchs 9 Auflage Georg Thieme Verlag Stuttgart New York 2014 ISBN 978 3 13 444609 8 S 539 Daniel Dykhuizen Species Numbers in Bacteria In Proceedings of the California Academy of Sciences Volume 56 Supplement I No 6 2005 S 62 71 Frederick M Cohan What are bacterial species In Annual Review of Microbiology 56 2002 S 457 487 Ernst Mayr Evolution und die Vielfalt des Lebens Springer Verlag 1979 ISBN 3 540 09068 1 S 234 Ernst Mayr Evolution und die Vielfalt des Lebens Springer Verlag 1979 ISBN 3 540 09068 1 S 234f Rolf Lother Die Beherrschung der Mannigfaltigkeit Philosophische Grundlagen der Taxonomie Gustav Fischer Jena 1972 Michael T Ghiselin A radical solution to the species problem In Systematic Zoology 23 1974 S 536 544 David L Hull Are species really individuals In Systematic zoology 25 1976 S 174 191 George G Simpson The species concept In Evolution 5 4 1951 S 285 298 Ulf von Rauchhaupt Uber das Vergehen der Arten In Frankfurter Allgemeine Sonntagszeitung 20 November 2016 Peter Sitte Elmar Weiler Joachim W Kadereit Andreas Bresinsky Christian Korner Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen Begrundet von Eduard Strasburger 35 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2002 ISBN 3 8274 1010 X S 10 Joel Cracraft The seven great questions of systematic biology an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity In Annals of the Missouri Botanical Garden Band 89 Nr 2 2002 S 127 144 ISSN 0026 6493 P Hammond The current magnitude of biodiversity In V H Heywood R T Watson Hrsg Global Biodiversity Assessment Cambridge University Press Cambridge 1995 ISBN 0 521 56403 4 S 113 138 Camilo Mora 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